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Nov 25, 2023

Ontogenetische Variation im Schädel von Stenopterygius quadriscissus mit Schwerpunkt auf der pränatalen Entwicklung

Wissenschaftliche Berichte Band 12,

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 1707 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die Verfügbarkeit einer großen Stichprobengröße aus einer Reihe ontogenetischer Stadien macht Stenopterygius quadriscissus zu einem guten Modell zur Untersuchung ontogenetischer Variationen in einem fossilen Sauropsid. Wir untersuchten qualitativ prä- und postnatale ontogenetische Veränderungen im Schädel von S. quadriscissus. Die pränatale Ossifikationssequenz ähnelt der anderer Diapsiden und weist im Vergleich zum Dermatokranium eine verzögerte chondrokranielle Ossifikation auf. Im Dermatokranium ist der zirkumorbitale Bereich früher in der Entwicklung stärker verknöchert als andere Elemente, insbesondere jene des Schädeldachs, wo die Verknöcherung in pränatalen Stadien vergleichsweise schwächer ist. Perinatal sind alle Schädelelemente verknöchert und viele Schalen- und Stufengelenke sind bereits geschlossen. Wir schlagen vier pränatale und drei postnatale Stadien bei S. quadriscissus auf der Grundlage der relativen Ossifikation, Größe und qualitativen kranialen Merkmale im Zusammenhang mit Jugal, Parietal, Frontal, Pterygoideus und Surangular vor. Diese werden eine Grundlage für die Bestimmung ontogenetischer Stadien bei anderen Ichthyosauriern bilden. Darüber hinaus helfen unsere postnatalen Beobachtungen bei der Verfeinerung ontogenetischer Merkmale für phylogenetische Studien. Schließlich beobachteten wir, dass die antimerischen Nähte der Mittellinie des Schädeldachs perinatal offen sind und dass eine Verschmelzung der Mittellinie erst im Erwachsenenstadium auftritt. Wir gehen davon aus, dass die lockere Verbindung der Mittellinie als Fontanelle fungiert und mögliche Schäden während der Geburt begrenzt.

Die Ontogenese ist ein wichtiger Faktor, der die Ossifikation und Morphologie steuert. Bei ausgestorbenen Diapsiden erschwert die geringe Anzahl der Exemplare in den meisten Taxa die Beurteilung der ontogenetischen Variation. Allerdings ist eine ontogenetische Beurteilung notwendig, um die Paläobiologie zu verstehen und phylogenetische Merkmale zu verfeinern. Einige Arten verfügen über ein breites Spektrum ontogenetischer Stadien, was sie für die Untersuchung der Entwicklungsentwicklung in ausgestorbenen Gruppen von entscheidender Bedeutung macht. Einer davon ist der parvipelvische Ichthyosaurier Stenopterygius quadriscissus. Wie alle Ichthyosaurier ist S. quadriscissus lebendgebärend und es wurden viele trächtige Individuen dieses Taxons gefunden, was es uns ermöglicht, seine pränatale Entwicklung zu untersuchen. In Studien wurde die ontogenetische Allometrie zwischen wichtigen Körperregionen1 und die offensichtliche Verringerung der Zahnkronenhöhe im Verlauf der Ontogenese und die anschließende funktionelle Zahnlosigkeit2 untersucht, die mit trophischen Unterschieden zwischen Jugendlichen und Erwachsenen korrelierte3. Schließlich wurde die ontogenetische Variation dieser Art in der Hirnschale und den Gliedmaßen, einschließlich Ossifikation und Integration, qualitativ bewertet4,5,6,7,8. Wesentliche Unterschiede bei den Vorderbeinen zwischen Jungtieren und Erwachsenen von S. quadriscissus wurden in der Form der proximalen Gelenkfläche des Oberarmknochens, der Oberflächentextur des Oberarmknochens, der Prävalenz von Kerben an den Elementen der Vorderkante der Gliedmaße und der beobachtet Nahtverschluss zwischen einzelnen Gliedmaßenelementen4. Ein proximal-distaler Ossifikationsgradient in der Vorder- und Hinterextremität sowie eine frühe Ossifikation in den Gürtelelementen wurden ebenfalls beschrieben, wobei die Ossifikation beider Gürtel den Gliedmaßen vorausgeht und die Ossifikation des Brustgürtels dem Beckengürtel vorausgeht6. Im Gehirn wurden bemerkenswerte ontogenetische Veränderungen beobachtet, z. B. in der Größe und Form des Basioccipitalzapfens, der Morphologie und relativen Größe des Foramens für die A. carotis interna am Parabasisphenoid und der Breite des Eindrucks der halbkreisförmigen Kanäle am Prooticum5. In dieser Studie erweitern wir das aktuelle Wissen über die ontogenetische Variation bei S. quadriscissus, indem wir Veränderungen in der Morphologie des Hautschädels, des Gelenk- und Zungenapparates beschreiben. Darüber hinaus schlagen wir vier pränatale und drei postnatale ontogenetische Stadien auf der Grundlage der Schädelossifikation vor. Wir vergleichen die Morphologien mit den Ontogenien verwandter Taxa und diskutieren, ob Merkmale, die auf den derzeit in phylogenetischen Analysen verwendeten Elementen basieren, bei S. quadriscissus ontogenetisch variabel sind. Dies verbessert das Wissen über die osteologische Entwicklung des Stenopterygius und verfeinert unser Verständnis der Variabilität osteologischer Merkmale, die in kladistischen Analysen von Ichthyosauromorphen verwendet werden. Wir schlagen auch eine Terminologie für ontogenetische Stadien bei Neoichthyosauria vor, sowohl pränatal als auch postnatal, basierend auf der ontogenetischen Variation im Schädel von S. quadriscissus.

Wir untersuchten ca. 30 Exemplare der Gattung Stenopterygius aus allen möglichen ontogenetischen Stadien im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS) sowie Vergleichsmaterial im Urweltmuseum Hauff, Holzmaden (MHH). Alle Exemplare stammen aus der Posidonienschiefer-Formation des frühen Jura. Fast die gesamte besprochene Morphologie basiert auf Exemplaren, die Stenopterygius quadriscissus gemäß den in Ref. 9 verwendeten Maßstäben zugeordnet wurden. Die meisten der diskutierten ontogenetischen Variationen sind daher intraspezifisch. In den Fällen, in denen Beobachtungen in Exemplaren von S. triscissus oder unbestimmtem Material von Stenopterygius vermerkt sind, wird dies im Text und in den Abbildungen deutlich angegeben. Da Stenopterygius keine LAGs (Lines of Arrested Growth) aufweist, war die Histologie keine Option, um Proben anhand des absoluten Probenalters in ontogenetische Stadien zu unterteilen10. Wir unterteilten die postnatalen Jugend- und Erwachsenenstadien auf der Grundlage der Länge des Unterkiefers bei der kleinsten schwangeren Frau11 und beurteilten qualitativ die Unterschiede zwischen den Proben in der Ossifikation anhand der Knochenoberflächentextur (z. B. rau/glatt), dem Grad der Nahtverschmelzung usw morphologische Unterschiede. Embryonale Stadien basieren ebenfalls auf dem Grad der relativen Schädelverknöcherung (ausführlich in den Ergebnissen und im Vergleich besprochen), hauptsächlich auf Veränderungen der Oberflächentextur und des Element-Element-Kontakts. Aufgrund der häufigsten Konservierungsart in der Posidonienschiefer-Formation (auf Platten montierte Exemplare) waren Elemente normalerweise nur in einer Ansicht pro Exemplar sichtbar, was manchmal den Vergleich verschiedener Ansichten von Elementen über die Ontogenese erschwerte. Für die meisten Elemente war die Stichprobengröße jedoch groß genug, um die wichtigsten morphologischen Veränderungen zu erfassen. Wir verwenden nach Möglichkeit disartikuliertes Material. Stenopterygius hat, wie alle anderen Vertreter der Ichthyosauria, viele Schalen- und Stufengelenke als Schädelnähte (sensu12), insbesondere im Zirkumorbital- und Wangenbereich. Die alleinige Beobachtung artikulierter Exemplare würde daher unsere Beurteilung der Variation in den meisten Elementen erschweren. Die Fotos wurden bei normalen Innenlichtbedingungen aufgenommen. Wir verwendeten ein 105-mm-Makroobjektiv, um embryonales Material zu fotografieren.

Kürzlich gab es einen Versuch, die ontogenetische Terminologie und bewährte Verfahren zur Beurteilung der ontogenetischen Wirkung bei ausgestorbenen Reptilien zu standardisieren, wobei der Bedarf an einer allgemein verwendeten, klar definierten Terminologie betont wurde13. In diesem Artikel schlagen wir postnatale ontogenetische Stadien innerhalb von S. quadriscissus vor, die nicht nur auf der Länge des Unterkiefers, sondern auch auf der Ossifikation und Morphologie des Schädels basieren. Eine Begründung dieser Gruppen und eine Diskussion der Morphologie werden in den Ergebnissen gegeben; Wir schlagen jedoch drei postnatale Stadien vor: Postnatal 1, bei dem es sich im Allgemeinen um kleinere Jungtiere handelt (einzelne Individuen mit einer Unterkieferlänge < 300 mm); postnatale 2, das sind große Jungtiere und solche, die manchmal als Subadulte bezeichnet werden (Unterkieferlänge 300–399 mm); und geschlechtsreife Individuen, zu denen alle Exemplare gehören, deren Unterkiefer größer oder gleich der Länge des kleinsten schwangeren Weibchens (400 mm) ist. Aus Gründen der Klarheit verwenden wir diese Begriffe bereits in der gesamten Beschreibung und den Ergebnissen.

Das meiste pränatale Ichthyosaurier-Material wurde allgemein als „embryonal“ (verwendet, um der Terminologie der Sauropsiden zu entsprechen) oder „fetal“ (verwendet, um der Terminologie der Lebendgebärenden zu entsprechen, die aus der Säugetierbiologie stammt)14,15,16,17 bezeichnet. Versuche, auf das Entwicklungsstadium von zwei Embryonen zu schließen, die mit Exemplaren von Ichthyosaurus somersetensis assoziiert sind, verwendeten die Verhältnisse von Augenhöhlengröße und Schädellänge als Indikator für die Entwicklungszeit und verglichen diese Maße mit denen von Embryonen von Alligator mississippiensis18. Basierend auf diesem Verhältnis wurde davon ausgegangen, dass sich die Embryonen in einem vergleichbaren Stadium wie die Stadien 16 bzw. 19/20 von A. mississippiensis befanden18,19. Dieser Ansatz geht von einer ähnlichen allometrischen Flugbahn bei Alligator und Ichthyosaurus aus; Allerdings behalten Ichthyosaurier bei Erwachsenen verhältnismäßig größere Umlaufbahnen20, was diesen Ansatz unangemessen macht und das relative ontogenetische Stadium unterschätzt. Wir verwenden die Ossifikation als zuverlässigere Vergleichsmetrik.

Beim Alligator beginnt die Schädelverknöcherung etwa im Stadium 1919,21. Obwohl die Ichthyosaurus-Embryonen18 noch schwach verknöchert sind, weisen sie im zirkumorbitalen Bereich eindeutig einen höheren Grad der Verknöcherung auf als Alligator im Stadium 19, was auf ein späteres Stadium schließen lässt. Alle untersuchten Embryonen von S. quadriscissus weisen entweder den gleichen oder einen höheren Grad der Ossifikation auf als das untersuchte Ichthyosaurus somersetensis-Exemplar. Unterschiede in der Ossifikation zwischen den untersuchten embryonalen Exemplaren von S. quadriscissus ermöglichen es uns, vier mögliche Stadien der Embryonalentwicklung zu erkennen, die auf der Grundlage des Grades der kranialen Ossifikation definiert werden (Abb. 1). Das früheste Stadium wird durch drei mit SMNS 10460 assoziierte Embryonen repräsentiert (von denen zwei gut genug konserviert sind, um die Ossifikation beurteilen zu können). Das zweite Stadium wird durch zwei (oder möglicherweise nur einen) Embryonen repräsentiert, die mit SMNS 50963 assoziiert sind. Diese frühen Entwicklungsstadien wurden zuvor auf der Grundlage von Gürtelelementen6 und Größe22 vermutet. Das dritte Stadium wird durch isolierte embryonale Elemente repräsentiert, die mit SMNS 80234 assoziiert sind. In diesem Exemplar gibt es Ossifikationsunterschiede zwischen embryonalen Elementen, die mit demselben Weibchen assoziiert sind, wie bereits in der Gehirnhülle erwähnt5. Daher teilen wir Stufe 3 in „a“ und „b“ auf. Das letzte erkannte Stadium ist das perinatale Stadium (Stadium 4), das durch verschiedene Embryonen dargestellt wird, die mit unterschiedlichen Proben assoziiert sind (insbesondere: SMNS 54064, SMNS 54062, SMNS 16811, SMNS 81961, SMNS 52036 und SMNS 6293). Die Entwicklungsstadien, die wir in dieser Arbeit erkennen, basieren ausschließlich auf der Schädelverknöcherung. Die erkannten Stadien werden nur relativ zueinander definiert und bezeugen daher nicht den genauen Zeitpunkt der Entwicklung und können derzeit nicht direkt mit anderen auf der Ossifikation von Sauropsiden basierenden Stadiensystemen korreliert werden. Ossifikationszentren wurden im pränatalen Stadium anhand eines nach außen strahlenden Musters von Knochenfasern von einem einzigen Punkt aus identifiziert.

Vorgeschlagene pränatale Stadien und früheste postnatale Entwicklungsstadien von Stenopterygius quadriscissus auf der Grundlage der kranialen Ossifikation einzelner Elemente und des Nahtverschlusses. Stadium 3 wird aufgrund der Verknöcherung isolierter Elemente in 3a und 3b unterteilt und nur durch disartikuliertes Material repräsentiert. Stufe 1, SMNS 10460; Stufe 2, SMNS 50963; Stufe 4, SMNS 54064; Postnatal 1, SMNS 12821. eine eckige, ar artikuläre, de dentäre, fr frontale, fr-oli frontale Riechlappeneinbuchtung, ju jugal, la lacrimal, mx maxilla, na nasal, nac nasale Kapsel, pa parietal, pa-opi parietale Optik Lappeneinbuchtung, pmx prämaxilla, po postorbital, pof postfrontal, prf präfrontal, qj quadratojugal, qu quadrate, scl sklerotische Platte, sp splenial, sq sqamosal, st supratemporal, su surangular, vo vomer. Maßstabsbalken (alle Teile) = 50 mm.

Die Ergebnisse gliedern sich in zwei Teile. Im ersten Abschnitt beschreiben wir die verschiedenen pränatalen Stadien und ihre relativen ontogenetischen Unterschiede. Im zweiten Abschnitt beschreiben wir die relevanten ontogenetischen Veränderungen während der prä- und postnatalen Ontogenese jedes Elements separat. Die Ergebnisse sind auf diese Weise organisiert, um die verschiedenen pränatalen ontogenetischen Stadien und die phylogenetisch relevanten ontogenetischen Veränderungen pro Element gezielt darzustellen. Abschließend fassen wir die wichtigsten und phylogenetisch relevanten ontogenetischen Variationen zusammen.

Insgesamt ist die Ossifikation in diesem Stadium sehr gering (Abb. 1). Die rostralen Elemente sind sichtbar, aber schwach verknöchert; am stärksten im hinteren Bereich der Nase. Das Frontal- und das Parietal sind vorhanden, aber weitgehend unverknöchert. Die am besten verknöcherten Elemente sind die zirkumorbitalen Elemente: Jugal, Postorbital, Postfrontal und Präfrontal, die zwar relativ gut verknöchert sind, aber weit offene Schalen- und Stufennähte aufweisen. Der hintere Teil der Nase ist ebenfalls gut verknöchert. Das Postorbital ist relativ groß. Das Postfrontal ist gut verknöchert, es fehlt ihm jedoch die deutliche vordere Erweiterung, die die Frontalfacette enthält. Der zirkumorbitale Teil des Präfrontals ist ebenfalls stärker verknöchert als der Rest des Elements. Das Tränenbein scheint weniger gut verknöchert zu sein als die anderen zirkumorbitalen Elemente. Der Supratemporal ist relativ gut verknöchert und zeigt deutliche mediale und laterale Äste. Das Squamosal und das Quadratojugal sind vorhanden, weisen jedoch nicht den gleichen Grad der Verknöcherung auf wie das Supratemporal. Es ist wahrscheinlich, dass einige Gaumenelemente (möglicherweise das Vomer) mit der Verknöcherung begonnen haben. Die in der Seitenansicht sichtbaren Unterkieferelemente sind vorhanden, aber nicht gut verknöchert. Es gibt keinen Hinweis auf ein Gelenk (obwohl dieses Element von anderen leicht versteckt werden kann). Ebenso gibt es mit Ausnahme des Parabasisphenoids keine Hinweise auf verknöcherte Hirnschalenelemente (ergänzende Abbildung 1 und begleitende Diskussion S1). Die sklerotischen Platten sind genauso groß oder größer als die meisten verknöcherten Schädelelemente und sehr gut verknöchert. Der Orbitaldurchmesser entspricht der Länge des Podiums.

Der gesamte Ossifikationszustand ist im Stadium 2 etwas höher als im Stadium 1. Die zirkumorbitalen Elemente bleiben die am deutlichsten verknöcherten Elemente. Das Postorbital bleibt relativ groß, ist jedoch stark gekrümmt und weist keine erkennbaren Facetten auf. Die vordere Erweiterung des Postfrontalknochens ist vorhanden, bleibt jedoch relativ gering. Die Nase ist stärker verknöchert als im Stadium 1, insbesondere im rostralen und internaren Bereich. Der Tränenkanal bleibt schwach verknöchert. Der Jugal ist im untersuchten Präparat durch die Skleraplatten verdeckt, ist jedoch deutlich verknöchert, was zu einer Verformung der ventralen Ränder der Skleraplatten führt. Das Squamosum und wahrscheinlich auch das Quadratojugal sind ventral des Supratemporalen artikuliert. Das Parietal und das Frontal bleiben relativ schwach verknöchert. Die hinteren Teile der Scheitelbeine scheinen jedoch mit der Verknöcherung begonnen zu haben. Palatinale Elemente sind in der Orbita des untersuchten Exemplars sichtbar, wahrscheinlich die Gaumenäste des Pterygoideus und/oder der Cultriformfortsatz des Parabasisphenoids. Die rostralen Elemente sind stärker verknöchert als im Stadium 1 und das Rostrum hat sich im Verhältnis zum Durchmesser der Orbita verlängert. Die Zähne haben mit der Mineralisierung begonnen. Wie bei den Oberkieferelementen sind auch die Unterkieferelemente besser verknöchert als im Stadium 1. Zwischen Surangulare und Angular posterior ist eine deutliche Naht sichtbar. Das Gelenk wird nicht beobachtet, ist aber möglicherweise im untersuchten Präparat verborgen. Die sklerotischen Platten bleiben die auffälligsten verknöcherten Elemente und sind im Vergleich zu anderen Schädelelementen sehr groß.

Alle Schädelelemente sind gut verknöchert. Aufgrund der disartikulierten Natur der Probe, die dieses Stadium darstellt, ist ein direkter Vergleich mit artikuliertem Material schwierig. Allerdings liegt dieses Stadium zwischen den Stadien 2 und 4 (nahe der Geburt), basierend auf dem Grad der Ossifikation in bestimmten Elementen (z. B. parietal, supratemporal und basisphenoid). Es wurde bereits früher darauf hingewiesen, dass dieses Exemplar wahrscheinlich aus zwei unterschiedlichen Verknöcherungsstadien besteht, basierend auf Hirnschalenelementen5; Das gleiche Phänomen betrifft die Parietalorgane (Abb. 5A, B). Die meisten anderen Schädelelemente weisen jedoch keine Variation in der Ossifikation auf. Die rostralen, mandibulären und zirkumorbitalen Elemente weisen den höchsten Grad der Verknöcherung auf, wohingegen die Elemente Gaumen, Schädeldecke und Hirnschale am wenigsten verknöchert sind. In diesem Stadium hat die Verknöcherung aller Gehirnschädelelemente bis zu dem Punkt begonnen, an dem einzelne Elemente in disartikuliertem Material erkannt werden können5. Ein Element, das vorläufig als Gelenk identifiziert wurde (ergänzende Abbildung 10A), befindet sich noch in einem frühen Stadium der Ossifikation. Die Morphologie der Elemente Schädeldach, Zirkumorbitalbereich, Unterkiefer und Rostrum ähnelt postnatalen Stadien.

Der Grad der Ossifikation ist höher als im Stadium 3 und alle Elemente zeigen ihre postnatale Artikulation (Abb. 1) und die meisten ihrer postnatalen Morphologie. Die Orbita bleibt im Vergleich zum geschlechtsreifen Stadium relativ groß, das Podium hat sich jedoch im Vergleich zu früheren Stadien im Verhältnis zur Orbita verlängert. Die zahlreichen Schalen- und Stufengelenke im Wangen- und Orbitalbereich des Schädels sind geschlossen, jedoch mit deutlich sichtbaren Nahtlinien. Die Stoßfugen entlang der Mittellinie des Schädels bleiben offen.

Der Zeitpunkt und die Reihenfolge des Beginns der Ossifikation können in unserer Stichprobe nicht beurteilt werden. Allgemeine Trends sind jedoch klar. Die Knochen im zirkumorbitalen Bereich liegen im Hinblick auf die Verknöcherung in den Stadien 1 bis 3 vorn, gefolgt vom Wangenbereich und dem dermalen Teil des Unterkiefers (dh alle Elemente außer dem Gelenk). Die rostralen Elemente, mit Ausnahme des Oberkiefers, sind in den Stadien 1 und 2 relativ zur zirkumorbitalen Region schwach verknöchert, scheinen aber im Stadium 3 aufgeholt zu haben. Das Schädeldach, insbesondere das parietale und das frontale, hinkt hinter dem zirkumorbitalen Unterkiefer hinterher und rostrale Bereiche in der Verknöcherung bis zum Stadium 4. Die Gehirnschale, die Gaumenelemente und die Gelenkelemente werden nur in den Stadien 3 und 4 beobachtet. Dies bedeutet nicht, dass sie in den Stadien 1 und 2 nicht vorhanden sein könnten, da diese Elemente im Inneren liegen. Allerdings ist der Ossifikationszustand dieser Elemente im Vergleich zu zirkumorbitalen oder sogar Schädeldachelementen im Stadium 3 relativ niedrig und sie zeigen im perinatalen Stadium keine juvenile Morphologie, im Gegensatz zu den zirkumorbitalen, rostralen und dermalen Unterkieferelementen. Daraus lässt sich schließen, dass ihre Ossifikation ebenfalls hinter der der nichtpalatinalen dermatokraniellen Elemente zurückbleibt. Eine verzögerte chondrokranielle Ossifikation wird auch bei rezenten Reptilien beobachtet21,23,24,25,26,27,28. Die Abfolge der dermatokraniellen Ossifikation ist von Taxa zu Taxa unterschiedlich, aber das Schädeldach hinkt bei der Ossifikation bei Sauropsiden oft den meisten anderen dermatokraniellen Elementen hinterher. Interessanterweise wurde zumindest bei einigen heute lebenden Amphibien weder eine verzögerte chondrokranielle Ossifikation festgestellt, noch zeigt das Frontoparietal eine verzögerte Ossifikation29,30. Die Schädelentwicklung von Stenopterygius quadriscissus scheint daher mit der Entwicklung anderer Diapsiden übereinzustimmen.

Das Prämaxillare bleibt in der Seitenansicht oft erhalten. Der Subnarialfortsatz berührt das Tränenbein normalerweise in einem Stoßgelenk (wodurch der Oberkiefer vom äußeren Naris ausgeschlossen wird); Allerdings ist der Kontakt zwischen Tränen- und Prämaxillare bei Stenopterygius unterschiedlich31. Der Supranarialfortsatz überlappt den Nasalfortsatz vermutlich in einer Stufenverbindung.

Das Prämaxillare ist ontogenetisch konservativ, wie auch bei Platypterygius australis festgestellt32. Die Ossifikation ist im Embryonalstadium 3 bereits ziemlich weit fortgeschritten (ergänzende Abbildung 2A). In der Seitenansicht ist die Fossa prämaxillaris möglicherweise im Embryonalstadium 2 vorhanden und im Embryonalstadium 4 sichtbar. Die supra- und subnarialen Prozesse ähneln ebenfalls der geschlechtsreifen Morphologie (ergänzende Abbildung 2D – G). In der ventralen Ansicht sind die Wände der Alveolarrinne schwächer entwickelt und die Rille erscheint breiter als im geschlechtsreifen Stadium (Ergänzungsabbildung 2A–C). Der Oberkiefer- und Vomerinast sind in allen Stadien deutlich zu unterscheiden, da der Oberkieferast leicht versetzt ist, während der Vomerinast in einer Linie mit dem vorderen Teil der Prämaxillare ausgerichtet ist. Im Embryonalstadium 3 erscheinen sie jedoch häufig vom Rest des Elements getrennt, was wahrscheinlich auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass der Mittelteil in dieser Ansicht weniger gut verknöchert ist als die Ränder (ergänzende Abbildung 2A).

Das Nasenbein hat hinten zwei breite Flansche, die in seitlicher oder dorsaler Ansicht sichtbar sind und durch einen konvexen Rückenrücken seitlich der Excavatio internasalis getrennt sind (ergänzende Abbildung 3E).

Der Nasal ist ontogenetisch konservativ. Im Embryonalstadium 3 ist es gut verknöchert, jedoch weniger stark als die dermatokraniellen Unterkieferelemente. Es gibt ein klares Ossifikationszentrum dorsal des lateralen Ramus (ergänzende Abbildung 3A,F). Im Embryonalstadium 3 ist der laterale Ramus stärker ausgeprägt, wohingegen der mediale Flansch relativ kleiner ist (ergänzende Abbildung 3D). Im Embryonalstadium 4 sind beide Flansche ähnlich entwickelt (ergänzende Abbildung 3B). In beiden Stadien kommt es zu keiner Verdickung des konvexen Grats, der die seitlichen und dorsalen Flansche trennt. Aufgrund der taphonomischen Kompression war es schwierig, die ontogenetische Variation in der Excavatio internasalis zu beurteilen. Da sich die Morphologie zwischen den postnatalen Stadien kaum verändert, gehen wir davon aus, dass zumindest die Excavatio internasalis vorhanden war. Der posteromediale Nasal hat im Embryonalstadium 3 eine ausgeprägte Facette auf seiner ventralen Oberfläche für den Kontakt mit dem Frontal (ergänzende Abbildung 3A). Alle anderen Nasenflügel liegen entweder in der Ansicht von dorsal frei oder sind frontal fest vernäht, was die Beurteilung der Entwicklung dieser Facette erschwert. Ab dem pränatalen Stadium 4 weist die Nase direkt vor dem äußeren Nasenloch eine markante zentrale Vertiefung auf, die wir als Unterbringung der Nasenkapsel interpretieren (ergänzende Abbildung 3A–C). Auf der ventralen Seite des embryonalen Nasalstadiums 4 ist außerdem eine anteroposterior verlängerte Platte sichtbar, die ventral aus dem Bereich der Nasenkapsel hervorsteht und den sich entwickelnden Vomerusfortsatz darstellt. Außer der Größe gibt es praktisch keinen Unterschied zwischen dem postnatalen 2. und dem geschlechtsreifen Stadium in der Rücken- und Seitenansicht (ergänzende Abbildungen 3C, E, G).

Der Oberkiefer wird von der Tränen-, Jugal- und Prämaxilla überlappt; medial berührt es den Gaumen. Die ventrale Oberfläche des Oberkiefers bildet die Alveolarrinne und ist bezahnt.

Im embryonalen Stadium 3 und in geringerem Maße im perinatalen und postnatalen Stadium 1 ist der hintere Rand des Oberkiefers in zwei deutliche Äste gespalten, die im geschlechtsreifen oder postnatalen Stadium 2 verschwinden oder in das Element übergehen (siehe ergänzende Abb. 4A–D). Der dorsomediale und am längsten verlängerte der beiden ist wahrscheinlich der Ramus, der die jugale Facette trägt. Diese Facette ist im geschlechtsreifen Stadium deutlich als Furche sichtbar und dürfte auch in früheren ontogenetischen Stadien vorhanden sein. Der ventrolaterale der beiden Äste ist entweder der ventrale Rand des Jugalastes bzw. der Jugalfacette oder die hintere Ausdehnung der Zahnreihe. Im Embryonalstadium 3 wurde ein zweiter nach vorne gerichteter Ramus beobachtet. Dies ist möglicherweise die mediale Wand des Oberkiefers, die den Gaumen berührt. Es ist schwierig, seine wahre Identität zu bestimmen, da die Oberkieferknochen meist in der Seitenansicht und in der Artikulation erhalten bleiben.

Der posterolaterale Rand des Tränenkanals ist dicker als der anterolaterale Rand und trägt zum vorderen Augenhöhlenrand bei. Medial weist der Tränenkanal eine deutliche Vertiefung auf (Abb. 2I–K), die im dorsalen und zentralen Bereich am deutlichsten sichtbar ist. In dieser Vertiefung befanden sich möglicherweise (der hintere Teil) der Salzdrüsen33,34. Das Tränenbein artikuliert mit dem Präfrontalgelenk, dem Oberkiefer und dem Jugal über Schalengelenke und das Prämaxillare und das Nasenbein über Stoßgelenke. Die beiden letztgenannten Kontakte sind aufgrund taphonomischer Verzerrung und intraspezifischer Variabilität nicht bei allen artikulierten Proben sichtbar.

Jugale in Seitenansicht (A–D) und Tränenmäulchen in Seitenansicht (E–H) und mediale Ansicht (I–L) ausgewählter Exemplare von Stenopterygius. Interpretationszeichnungen, gekennzeichnet durch ein Apostroph mit dem entsprechenden Buchstaben. (A) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (B) postnatal 1 SMNS 81806 Stenopterygius sp. (C) postnatale 2 S. quadriscissus SMNS 81958; (D) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 80234 (E) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (F) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139; (G) geschlechtsreifer S. triscissus SMNS 96899; (H) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 51948 (I) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (J) postnatale 2 S. quadriscissus SMNS 51551; (K) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 50376; (L) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 81961. Co-Zentrum der Ossifikation, lad-mediale Tränendepression, laf-Tränenfacette, pb-hintere Ausbuchtung, pof-postorbitale Facette. Maßstabsleiste: (A–L) = 20 mm.

Der Tränenkanal ist im Embryonalstadium 3 gut verknöchert und weist ein zentral positioniertes Ossifikationszentrum auf (Abb. 2E–I). Ab Stadium 3 ist auf der lateralen Seite des Elements ein deutlicher Grat vorhanden, der den vordersten Teil des Zirkumorbitalbereichs anzeigt (Abb. 2E–H). Dieser Grat ist im postnatalen Stadium 1 noch ausgeprägt, bei geschlechtsreifen Exemplaren jedoch weniger ausgeprägt (Abb. 2F–H). Der dorsale Fortsatz, der mit dem präfrontalen Fortsatz interdigitiert, weitet sich im Laufe der Ontogenese aus und verleiht dem Tränenfortsatz im Erwachsenenstadium eine robustere Morphologie. Die Artikulation mit dem Präfrontal wird daher im Laufe der Ontogenese ebenfalls erweitert. Die lateroventrale Oberfläche der Tränenfläche, die die Facetten des Oberkiefers und des Jugals aufnimmt, ist in der Embryonal- und Jugendphase gerade (mit Ausnahme eines Embryos von S. quadriscissus im Stadium 4: MHH 1981/33, nicht abgebildet). Im geschlechtsreifen Stadium ist die Oberfläche jedoch oft unregelmäßig; Der extremste Fall ist S. triscissus SMNS 96899 (Abb. 2G). Es gibt jedoch keine Hinweise auf interspezifische Unterschiede in dieser Morphologie. Die mediale Oberfläche des Tränenkanals ist im Embryonalstadium 3 weniger verknöchert als die laterale Oberfläche (Abb. 2E–I). Die mediale Depression ist nur im postnatalen Stadium 2 und im geschlechtsreifen Stadium sichtbar, obwohl ihr Vorhandensein im postnatalen Stadium 1 nicht beurteilt werden kann. Die deutlichen Kanten des Augenhöhlenrandes und der äußeren Nasenlöcher sind in allen Stadien in der Seitenansicht erkennbar. Im geschlechtsreifen Stadium sind diese Kanten auch in der medialen Ansicht sichtbar, scheinen mehr medial über die Ontogenese hinauszuragen und dadurch die Ränder der medialen Vertiefung zu verdicken (Abb. 2L).

Der Jugal ist im embryonalen Stadium 3 gut verknöchert. Im embryonalen und postnatalen Stadium 1 ist er parabolisch gekrümmt, aber der vordere Teil richtet sich im Verlauf der Ontogenese allmählich auf und nimmt im geschlechtsreifen Stadium eine kantigere Form an (Abb. 2A–D). Am hinteren Ende des Elements befindet sich ventral der postorbitalen Facette eine Ausbuchtung. Die Ausbuchtung entsteht im Embryonalstadium 3 in einer dorsaleren Position auf dem Jugal, verschiebt sich jedoch im Laufe der Ontogenese allmählich nach ventral, wenn der Jugal kantiger wird (Abb. 2A–D). Die postorbitale Facette ist in allen ontogenetischen Stadien deutlich sichtbar, wohingegen die Oberkieferfacette erstmals ab dem postnatalen Stadium 1 sichtbar ist (Abb. 2B–D). Die Tränenfacette verlängert sich im Laufe der Ontogenese relativ zum gesamten Jugal und ihre Furche wird tiefer.

Das Präfrontale artikuliert in Schalen- oder Stufengelenken mit dem Tränen-, Nasen-, Postfrontal- und Frontalgelenk.

Das Präfrontal ist zu Beginn der Ontogenese gut verknöchert. Ab dem dritten Embryo wird die Gesamtform immer viereckiger. Das Orbitadach ist in den Embryonalstadien 3 und 4 sehr ausgeprägt und besser verknöchert als der Rest des Elements, verliert jedoch im Laufe der Ontogenese relativ zur postfrontalen Facette und zum medialen Rand an Bedeutung. Die Nasenfacette ist in den isolierten embryonalen Elementen im Stadium 3 nicht sichtbar; es handelt sich hierbei jedoch möglicherweise um ein Konservierungsartefakt. Die Nasenfacette ist ab Stadium 4 weniger stark strukturiert als die Tränen- und Postfrontalfacetten, was auf Unterschiede in der Nahtmorphologie hinweist (ergänzende Abbildung 5A–E).

Das Postorbital artikuliert in Schalen- oder Stufengelenken mit dem Jugal, Quadratojugal, Squamosal und Postfrontal.

Das Postorbital ist im Embryonalstadium 1 gut verknöchert (Abb. 1). Der zirkumorbitale Bereich ist in allen beobachteten ontogenetischen Stadien vorhanden, tritt jedoch in den späteren Stadien am stärksten hervor. Die Form des Postorbitals ändert sich im Laufe der Ontogenese von gerader zu etwas stärker gebogen, wobei sich die Squamosal- und Postfrontalfacetten nach dorsal in Richtung ihres am weitesten dorsal gelegenen Punktes verschieben. Der ventrale Teil des Postorbitals, der die jugalen und quadratojugalen Facetten enthält, verbreitert sich im Laufe der Ontogenese antero-posterior (ergänzende Abbildung 6A – D).

Posterior bildet das Postfrontal eine komplexe überlappende Naht mit dem lateralen Supratemporal und überlappt teilweise das Postorbital; anterolateral und auch medial überlappt es das Präfrontal.

Das Postfrontal ist im Embryonalstadium 1 bereits gut verknöchert (Abb. 1), wobei die am besten verknöcherten Bereiche in dorsaler Ansicht der supraorbitale Flansch und der mediale Rand sind, die den lateralen Teil des oberen Schläfenfenestra (UTF) bilden (Abb. 1). Die mediale Platte, die den präfrontalen Kontakt enthält, ist weniger verknöchert. Dies bleibt bis zum Embryonalstadium 3 bestehen (ergänzende Abbildung 6E, H). In ventraler Ansicht ist die supratemporale Facette bereits im Embryonalstadium 3 sichtbar, die frontale Facette kann jedoch erst ab Embryonalstadium 4 unterschieden werden (Ergänzungsabbildung 6E–G). Form und Proportionen des postfrontalen Flansches bleiben während der gesamten Ontogenese ähnlich, obwohl der supraorbitale Flansch in der dorsalen Ansicht im postnatalen Stadium 2 und im geschlechtsreifen Stadium weniger deutlich sichtbar ist als im embryonalen Stadium 3 (ergänzende Abbildung 6H – J). Dies ist eher auf Ossifikationsunterschiede als auf Änderungen im relativen Beitrag zum Orbitadach zurückzuführen.

Das Quadratojugal verfügt über ausgeprägte seitliche Facetten für die Artikulation mit dem Postorbital und dem Squamosal und ist bei artikulierten Exemplaren oft verdeckt. Auf der medialen Oberfläche ist posteroventral eine pfannenartige Gelenkfläche für das Quadratum sichtbar.

Das Quadratojugal erfährt ab dem Embryonalstadium 3 eine Formveränderung. Im Embryonalstadium 3 ist es in der lateralen und medialen Ansicht dreieckig, und der Processus quadratus und die quadratische Facette sind bereits sichtbar und dieser Bereich ist der am stärksten verknöcherte Teil des Elements. Das Ossifikationszentrum des Quadratjugals liegt um die quadratische Facette herum (ergänzende Abb. 7A, E). Die seitlichen Anteile, die die noch nicht deutlich erkennbaren postorbitalen und schuppigen Facetten bilden, sind weniger gut verknöchert. In Embryonen im Stadium 4 wurden keine isolierten Quadratojugalen gefunden. Ab dem postnatalen Stadium 1 nimmt die Form des Quadratjugals mehr und mehr zu. Im postnatalen Stadium 1 und 2 ist es sehr schlank, bei geschlechtsreifen Individuen wird es jedoch robuster (ergänzende Abbildung 7A–D). Die postorbitale Facette weist im postnatalen Stadium 2 einen ausgeprägten Rand und eine ausgeprägte Textur auf, diese sind jedoch bei geschlechtsreifen Exemplaren weniger deutlich (obwohl dies teilweise auf interspezifische Variationen zurückzuführen sein kann: Das geschlechtsreife Exemplar wird als S. triscissus bezeichnet). Die Plattenepithelfacette ist in allen postnatalen Stadien schlank und glatt. Die anteroventralen und posterodorsalen Erweiterungen des Quadratojugalen werden im Laufe der Ontogenese im Verhältnis zum Rest des Elements proportional kleiner. Dies ist am besten in der medialen Ansicht zu erkennen, obwohl der anteroventrale Flansch bei den Exemplaren SMNS 50376 und SMNS 50815 teilweise gebrochen ist (ergänzende Abbildung 7D,G). Bei quadratojugalen postnatalen Präparaten, die in der medialen Ansicht konserviert wurden, weist der dorsale Rand zwei deutliche Ausbuchtungen auf, die in der lateralen Ansicht nicht so deutlich sichtbar sind (vergleiche ergänzende Abbildungen 7C–D, F–H). Die Vertiefung zwischen den Ausbuchtungen entspricht der Lage der lateralen Plattenepithelfacette. Es ist möglich, dass dieser Bereich weniger verknöchert ist und leichter kollabiert als der umgebende Knochen, insbesondere wenn er von medial gesehen sichtbar ist. Eine aggressive Vorbereitung würde diese scheinbare Morphologie übertreiben, was sicherlich bei SMNS 50376 der Fall ist (ergänzende Abbildung 7G). Es gibt kaum qualitative ontogenetische Unterschiede in der postnatalen Morphologie der medialen Oberfläche des Quadratjugalus; Das postnatale 1-Exemplar SMNS 51959 und das geschlechtsreife Exemplar SMNS 50376 weisen ähnliche Morphologien auf (ergänzende Abbildung 7F – G). Es besteht jedoch ein großer Breitenunterschied zwischen den geschlechtsreifen Exemplaren SMNS 50376 und SMNS 80234, was auf eine ungeklärte Variationsquelle hindeutet (ergänzende Abbildung 7G – H).

Das Squamosum bedeckt teilweise das Quadratojugal und das Postorbital. Es wird mindestens ab Stadium 2 beobachtet und ist bereits im Embryonalstadium 3 gut verknöchert (Abb. 3A). Das Ossifikationszentrum liegt posteromedial entlang der Kante, die das Foramen quadratum bildet (in der Seitenansicht zu sehen) (Abb. 3A). Die Form des Squamosal ist relativ konservativ und bleibt dreieckig mit relativ ähnlichen Proportionen im Laufe der Ontogenese. Der Winkel zwischen dem dorsalen und hinteren Rand nimmt jedoch von einem breiteren, stumpferen Winkel bei Embryonen und Jungtieren zu einem rechten Winkel im geschlechtsreifen Stadium ab (Abb. 3A–D).

Plattenepithelkarzinome im medialen Bereich? (A) und seitliche (B–D) Ansichten sowie supratemporale in posterodorsaler (E–H) Ansicht ausgewählter Exemplare von Stenopterygius. Interpretationszeichnungen, gekennzeichnet durch ein Apostroph mit dem entsprechenden Buchstaben. (A) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (B) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139; (C) postnatale 2 S. quadriscissus SMNS 50003; (D) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 81961; (E) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (F) Embryo S. quadriscissus SMNS 54062 im Stadium 4; (G) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 82046; (H) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 51554. Co-Ossifikationszentrum, parietale Facette pf, hintere Ausbuchtung pb, postfrontale Facette pff, quadratische Facette quf. Maßstabsleiste: (A–H) = 10 mm.

Der Supratemporal ist in dorsolateraler Ansicht dreiteilig (Abb. 3E–H). Es besteht aus einem vorderen, medialen und ventralen Ramus; Letzteres enthält die quadratische Facette.

Die Supratemporale wird in allen Stadien beobachtet und ist im Embryonalstadium 3 bereits relativ gut verknöchert, perinatal ist jedoch eine viel bessere Verknöcherung zu beobachten (Abb. 3E,F). Es verknöchert von einer zentralen posterodorsalen Position und verbreitert sich im Laufe der Ontogenese. Dieses zentrale Ossifikationszentrum setzt sich in embryonalen und postnatalen Proben im vierten Stadium als hintere Ausbuchtung fort. Vom Embryonalstadium 3 bis zum geschlechtsreifen Stadium werden die Facettenbereiche weniger ausgeprägt und sowohl der vordere als auch der mediale Rami verdicken sich dorsoventral. Aufgrund der Erhaltung ist es schwierig zu beurteilen, ob eine Veränderung des medialen Ramus oder der ventralen Verlängerung des ventralen Ramus vorliegt.

Das Frontal wird weitgehend vom Parietal, Präfrontal und Nasal überlappt, was die freiliegende Oberfläche bei der Artikulation einschränkt.

Isolierte embryonale Frontale wurden in den Stadien 3 und 4 identifiziert, wobei das Frontal im Stadium 3 in ventraler Ansicht und das Frontal im Stadium 4 in dorsaler Ansicht erhalten blieben (Abb. 4A, B). Das Frontal ist im Stadium 3 bereits relativ gut verknöchert, insbesondere der mediale Rand. Sein Ossifikationszentrum liegt direkt über dem Riechlappen (Abb. 4A,B). Im Embryonalstadium 4 ist der mediale Rand gerader als im Stadium 3 (Abb. 4A,B). Die Facette für das überlappende Parietal ist schlecht sichtbar (Abb. 4B). Obwohl der mediale Rand der Frontalnaht perinatal gut verknöchert ist, ist die Interfrontalnaht weniger verknöchert als die Frontal-Nasen- oder Frontal-Parietal-Naht (Abb. 5I). In beiden Embryonalstadien wurde eine Vertiefung beobachtet, in der sich der Riechlappen befand (Abb. 4A, Abb. 5I). Im postnatalen Stadium 1 beginnt sich unmittelbar vor dem vorderen Rand des Foramen parietalis ein medialer Fortsatz zu bilden. Dieser Prozess nimmt im Laufe der Ontogenese an Größe zu (Abb. 4C–E) und bildet eine interdigitierende Naht mit dem kontralateralen Frontal. Die Facetten des überlappenden nasalen, präfrontalen und parietalen Bereichs werden im postnatalen Stadium 1 deutlich (Abb. 4C). Zwischen dem postnatalen Stadium 1 und dem geschlechtsreifen Stadium gibt es eine offensichtliche Formveränderung der Facetten von mehr viereckiger und länglicher zu runder und breiter (Abb. 4C, D). Es ist möglich, dass die Formänderung geringfügige Positionierungsunterschiede der Knochen im Laufe der Ontogenese verfolgt, dies ist jedoch angesichts der geringen Stichprobengröße nicht eindeutig.

Frontseiten ausgewählter Exemplare von Stenopterygius in ventraler (A) und dorsaler (B–E) Ansicht. Interpretationszeichnungen, gekennzeichnet durch ein Apostroph mit dem entsprechenden Buchstaben. (A) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (B) Embryo im Stadium 4 S. quadriscissus SMNS 81961; (C) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 82046; (D) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 80234; (E) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 54026. Co-Ossifikationszentrum, naf-Nasenfacette, Oli-Riechlappen-Einbuchtung, paf-Parietalfacette, pf-Foramen parietalis, ppf-Prozess vor dem Foramen parietalis, prff-Präfrontalfacette. Maßstabsleiste: (A–E) = 10 mm.

Parietale ausgewählter Exemplare von Stenopterygius in dorsaler (A–F) und ventraler (G–I) Ansicht. Interpretationszeichnungen, gekennzeichnet durch ein Apostroph mit dem entsprechenden Buchstaben. (A) Embryo im Stadium 3a S. quadriscissus SMNS 80234; (B) Embryo im Stadium 3b S. quadriscissus SMNS 80234; (C) Embryo S. quadriscissus SMNS 54062 im Stadium 4; (D) postnatal 1 Stenopterygius sp. SMNS 51140; (E) postnatale 2 S. quadriscissus SMNS 54026; (F) geschlechtsreifer Stenopterygius sp. SMNS 51843; (G) postnatal?2 S. quadriscissus 50183; (H) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 51551; (I) Embryo im Stadium 4 S. quadriscissus SMNS 54064. Co-Ossifikationszentrum, DTP-Dorsal-Dreiecksfortsatz, EED-extraenzephale Depression, Epif-Epipterygoideus-Facette, F-Frontal, Frr-Frontal-Ramus, N-Nasen, Oli-Riech-Einbuchtung, Opi-Optikus-Lappen-Einbuchtung , p parietal, pf Foramen parietalis, poff postfrontaler Ramus, pps parietales Regal, stf supratemporale Facette. Maßstabsbalken: (A–I) = 10 mm.

Das Parietal überlappt das Frontal nach vorne. Die dorsale Oberfläche des supratemporalen Processus parietalis weist eine Facette für die Artikulation mit dem supratemporalen Processus auf. Auf der ventralen Oberfläche sind Vertiefungen vorhanden, die den Sehlappen und extraenzephalische Vertiefungen beherbergten.

Unterschiede in der Ossifikation des Parietals bestehen zwischen Embryonen im Stadium 3, die mit SMNS 80234 assoziiert sind (Abb. 5A, B), wie bereits für Braincase-Elemente festgestellt5. Die Textur auf der dorsalen Oberfläche des Scheitelbeins ist rauer und der mediale Rand wird im Stadium 3a durch knöcherne Spicules gebildet, wohingegen sie im Stadium 3b glatt ist. Ebenso verläuft der posteromediale Rand im Stadium 3a kontinuierlich mit dem supratemporalen Fortsatz, wohingegen er im Stadium 3b mediolateral ausgerichtet und vom supratemporalen Fortsatz versetzt ist, ein Zustand, der bis in die postnatalen Stadien anhält. Das Ossifikationszentrum liegt wie bei anderen Diapsiden35 dorsal der Optikuslappen. Die Strahlung der Knochenfasern von diesem Zentrum bleibt bis ins postnatale Stadium 1 bestehen, wird jedoch im postnatalen Stadium 2 weniger ausgeprägt und ist bei geschlechtsreifen Personen nicht mehr sichtbar. Dorsal ist vor dem Ossifikationszentrum im embryonalen Stadium 4 und im postnatalen Stadium 1 eine ausgeprägte dreieckige Plattform vorhanden (Abb. 5C, D). Zwei erhöhte Grate, die diese Plattform begrenzen, entspringen dem Ossifikationszentrum. Mit zunehmender Geschlechtsreife verlieren diese Leisten an Bedeutung, da die dorsale Oberfläche des Scheitelbeins nach mediolateral hin abgerundeter wird.

Es gibt einen deutlichen Unterschied in der Gesamtverknöcherung zwischen Embryonen im Stadium 3b und 4 (Abb. 5B, C). Embryonen im Stadium 4 weisen ein ähnliches Ausmaß an Ossifikation wie im postnatalen Stadium 1 auf. Der hintere Parietalschelf fehlt in allen Embryonalstadien und ist im postnatalen Stadium 1 unterentwickelt bis gar nicht vorhanden; Das Regal ist im postnatalen Stadium 2 und in geschlechtsreifen Exemplaren vorhanden. Im letzteren Fall ist der Schelf oft an seinem dorsalen Rand vorne vom Rest des Scheitelbeins abgegrenzt (Abb. 5A–F). Obwohl das Parietal perinatal gut verknöchert ist, ist die interparietale Naht nicht gut entwickelt (Abb. 5C, I). Bei vielen postnatalen Exemplaren im 1. und 2. Stadium ist die interparietale Naht ebenfalls unterentwickelt, wohingegen bei geschlechtsreifen Individuen isolierte Parietalnähte selten sind. Darüber hinaus erfährt der mediale Rand des Parietals mehrere ontogenetische Formveränderungen. In den Embryonalstadien 3b und 4 ist es anteroposterior gerade (Abb. 5B,C), wird aber postnatal runder (Abb. 5D,E,G,H). Im geschlechtsreifen Stadium bleibt nur der anteromediale Rand abgerundet, während der posteromediale Rand – wahrscheinlich der Ort des am stärksten vernähten Teils der interparietalen Naht – wieder gerade ist (Abb. 5F). Die relativ kleine Facette des Postfrontalbereichs ist im geschlechtsreifen und möglicherweise postnatalen 2-Stadium deutlicher zu erkennen als in früheren Stadien. Der laterale Rand des Parietals, der die mediale Seite des oberen Schläfenfensters bildet, ist im geschlechtsreifen Stadium stärker gekrümmt als in allen anderen Stadien, was darauf hindeutet, dass die UTF im Laufe der Ontogenese breiter werden kann.

Zwei Parietalblätter von Postnatal 2? Proben sowie ein Embryo von S. quadriscissus im Stadium 4 wurden in ventraler Ansicht konserviert (Abb. 5G – I). Alle drei weisen eine zentrale kreisförmige Einbuchtung ventral des Ossifikationszentrums auf und die Jungtiere zeigen eine weniger ausgeprägte anterolaterale halbmondförmige Einbuchtung, posterolateral des Foramen parietalis. Diese beherbergten den Sehlappen bzw. eine extraenzephalische Vertiefung, wie bei Hauffiopteryx typicus, Ichthyosaurus communis, Nannopterygius enthekiodon und Platypterygius australis36,37,38,39.

In der dorsalen Ansicht gibt es einen dreieckigen Fortsatz seitlich des Ossifikationszentrums im embryonalen und weniger deutlich im postnatalen Stadium. Hierbei handelt es sich um die Epipterygoidfacette, wahrscheinlich um einen nach ventral gerichteten Fortsatz, der nach der Abflachung (teilweise) nach dorsal sichtbar wird. Eine epipterygoide Facette wurde bei Ichthyosaurus communis, Undorosaurus gorodischensis, Ophthalmosaurus icenicus und Platypterygius australis beschrieben37,38,40,41.

Der Vomer ist ein längliches, sich nach vorne verjüngendes Element. In der medialen Ansicht weist es eine ausgeprägte Furche als Facette für den anterolateralen Gaumenast des Pterygoideus auf. Anteroventral dieser Rinne liegt eine flache Oberfläche: die antimerische Vomer-Facette. Posterodorsal befindet sich am hinteren Rand der Pterygoidfurche ein kleiner Kamm. Es hat eine rauere Textur als der Rest des Vomer und setzt sich posteroventral in die Gaumenfacette fort. Posteromedioventral gibt es eine kleine zusätzliche Furche für den Pterygoideus, wie bei Ophthalmosaurus icenicus41. Dorsal dieser Rille befindet sich eine aufgeraute Oberfläche (ergänzende Abbildung 8H). Der Vomer ist bei artikulierten Exemplaren normalerweise verdeckt.

Eine geringe Stichprobengröße verhindert eine detaillierte Beurteilung der ontogenetischen Variation im Vomer. Im Embryonalstadium 3 ist der Vomer nur schwach verknöchert. Zu diesem Zeitpunkt sind keine klaren Facetten erkennbar. Der Vomer verknöchert von einem posteroventralen Zentrum aus, möglicherweise in der Nähe der inneren Narienöffnung (ergänzende Abbildung 8E). Im Embryonalstadium 4 ist es wesentlich stärker verknöchert und der Kamm und die aufgeraute Oberfläche werden deutlich sichtbar. Der Grad der Verknöcherung ist nach vorne höher. Interessanterweise ist der Grad der Ossifikation in der Nähe des ursprünglichen Zentrums der Ossifikation geringer, was möglicherweise mit einer erhöhten Vaskularisierung um die inneren Nasenlöcher zusammenhängt (ergänzende Abbildung 8G). Im postnatalen Stadium 1 sind die vordere Pterygoideus- und Vomerfacette sichtbar. Andere Facetten sind jedoch weniger ausgeprägt oder fehlen praktisch vollständig (wahrscheinlich teilweise aufgrund der Vorbereitung) (ergänzende Abbildung 8F). Bei geschlechtsreifen Individuen fallen die Kämme in einem weiten Winkel in die hintere, aufgeraute Oberfläche und den hinteren Rand ab; bei Embryonen und im postnatalen Stadium 1 nähert sich diese Steigung einem rechten Winkel.

Der Gaumen ist ein ovales Element an der lateralen Seite des zentralen Gaumens. Es hat vorne einen lateralen und einen medialen Fortsatz, die den Oberkiefer bzw. das Vomer berühren. Im Rücken? In der Ansicht verläuft ein deutlicher Grat entlang der seitlichen Kante des Gaumens in den Oberkieferfortsatz (ergänzende Abb. 8A–D). Wir konnten bei keinem geschlechtsreifen Exemplar einen Gaumen identifizieren, da er in artikuliertem Material oft verdeckt ist.

Im Embryonalstadium 3 ist der Gaumen kaum verknöchert, die ausgeprägten vorderen Fortsätze sind jedoch bereits vorhanden. Nach hinten ist der Gaumen gegabelt, was im postnatalen Stadium nicht der Fall ist. Der Gaumen hat sein Ossifikationszentrum hinten auf der Mittellinie, direkt vor dieser hinteren Gabelung (ergänzende Abbildung 8A). Die Morphologie scheint im postnatalen Stadium relativ konserviert zu sein.

Der dreistrahlige Ramus quadratus des Pterygoideus sensu41 erscheint in ventraler Ansicht flach, wobei der dorsale Flansch manchmal unsichtbar ist, während in dorsaler Ansicht seine dreistrahlige Struktur leicht zu erkennen ist.

Der Pterygoideus ist im Embryonalstadium 3 kaum verknöchert und der vordere Rand des Gaumenasts ist gegabelt (Abb. 6A, B). Im Embryonalstadium 4 ist der Pterygoideus besser verknöchert und das vordere Ende ist nicht gegabelt (Abb. 6C), ein Zustand, der bei Jungtieren bestehen bleibt. Die Gabelung tritt jedoch im geschlechtsreifen Exemplar SMNS 80234 wieder auf, da der dickere mediale Fortsatz getrennt vom lateralen Flügel gedreht ist (Abb. 6H). Wir sind uns nicht sicher, ob dies angesichts der geringen Stichprobengröße eine normale Morphologie darstellt. In den embryonalen Stadien entwickelt sich der laterale Teil des Gaumenasts getrennt von der Gaumenfacette, wohingegen er ab dem postnatalen Stadium 1 kontinuierlich verläuft (Abb. 6A–H). Der Ramus quadratus ist während der gesamten Ontogenese dreistrahlig. Der dorsale Flansch ist vor dem postnatalen Stadium 2 weniger ausgeprägt als der mediale und laterale Flansch, aber bei geschlechtsreifen Individuen sind alle Flansche ähnlich groß. Die lateralen und medialen Flansche erscheinen im Embryonalstadium 3 in ventraler Ansicht flach und viereckig, wölben sich jedoch im postnatalen Stadium. Die Größe des Ramus quadratus im Verhältnis zur Länge des Pterygoideus bleibt über die Ontogenese hinweg relativ konstant, ebenso wie der Grad der Konvexität und der relative Abstand zwischen der Kante des Ramus quadrates und der Kante des Gaumenflansches. Dies deutet darauf hin, dass sich die Form und relative Größe des subtemporalen Fensters relativ wenig verändert.

Pterygoide ausgewählter Exemplare von Stenopterygius in ventraler (A,C–D,F–G) und dorsaler (B,E,H) Ansicht. Interpretationszeichnungen, gekennzeichnet durch ein Apostroph mit dem entsprechenden Buchstaben. (A) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (B) Embryo S. quadriscissus SMNS 80234 im Stadium 3; (C) Embryo S. quadriscissus SMNS 54062 im Stadium 4; (D) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139; (E) postnatal?2 Stenopterygius quadriscissus 50183; (F) postnatale 2 S. quadriscissus SMNS 81958; (G) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 81961; (H) geschlechtsreif S. quadriscissus SMNS 80234. lw seitlicher Flügel, plf Gaumenfacette, ptr antimerischer Ramus pterygoideus, qr bsf Ramus quadratus, medialer (Basisphenoid-)Flansch, qr df Ramus quadratus dorsaler Flansch, qr qf Ramus quadratus quadratischer Flansch, vor vomerine ramus. Maßstabsbalken (A–H) = 30 mm.

Im Embryonalstadium 2 ist das Gebiss gut verknöchert und bezahnt, obwohl die Zähne in diesem Stadium sehr locker in der Alveolarfurche sitzen. Die Zahngrube ist bei Embryonen im Stadium 3 und 4 vage vorhanden, insbesondere im postnatalen Stadium 1, und ist ab dem postnatalen Stadium 2 klar definiert (ergänzende Abbildung 9E – H).

Die Spleniale ist ein längliches Element, das sich in seinem hinteren Teil leicht verjüngt und den größten Teil der medialen Seite des Unterkiefers bildet. Sein vorderes Ende weist dorsale und ventrale Fortsätze auf, die die hintere Unterkiefersymphyse bilden. Der dorsale Fortsatz ist etwa ein Drittel so lang wie der ventrale. Die Milz ist bereits im Embryonalstadium 3 gut verknöchert (ergänzende Abbildung 9A). Im postnatalen Stadium 1 ist es vollständig verknöchert und weist eine glatte Oberflächenstruktur auf (ergänzende Abbildung 9B). Ab dem postnatalen Stadium 2 sind die medialen Oberflächen des dorsalen und hinteren Ventralfortsatzes aufgeraut. Darüber hinaus weist der ventrale Processus eine deutliche Facette für das kontralaterale Splenial auf. Die aufgeraute Oberfläche und die ventrale Facette weisen auf eine enge symphysäre Artikulation in diesen Stadien hin (ergänzende Abb. 9C, D). Allerdings sind die symphysären Facetten im postnatalen Stadium 1 weniger deutlich zu erkennen und fehlen im Embryonalstadium 3 (bei Embryonen im Stadium 4 blieben in der medialen Ansicht keine Splenialen erhalten). Die relative Länge der dorsalen und ventralen Fortsätze ist während der gesamten Ontogenese konstant.

Das Surangularis ist im Embryonalstadium 2 deutlich sichtbar und im Embryonalstadium 3 im Verhältnis zur Gehirnschale und den Schädeldachelementen gut verknöchert (Abb. 1). Das Surangularis ist perinatal nahezu vollständig verknöchert und im postnatalen Stadium 1 vollständig verknöchert (Abb. 7A, G). Die Fossa surangularis ist im Embryonalstadium 3 sichtbar, das laterale Foramen surangularis erscheint jedoch erst postnatal (Abb. 7E,G). Medial ist die Fossa glenoidalis in den postnatalen Stadien gut als konkave Oberfläche definiert, die aufgeraut ist und anterior von einem markanten Grat begrenzt wird (Abb. 7B, C). Dieser Grat wird als Ansatzpunkt für den äußeren Unterkieferadduktorenmuskel (MAME) interpretiert. Die Fossa glenoidalis ist bei perinatalen Embryonen nicht definiert, der Grat für die Insertion von MAME ist jedoch in den Embryonalstadien 3 und 4 sichtbar (Abb. 7A, E; Präglenoidfortsatz sensu42). Der Processus paracoronoideus ist bei geschlechtsreifen Personen als Ausbuchtung unmittelbar vor dem Processus preglenoideus erkennbar. Bei geschlechtsreifen Exemplaren und den Embryonalstadien 3 und 4 fällt der Processus paracoronoideus leicht in Richtung des Processus preglenoideus ab; Bei Jugendlichen senkt sich der Processus paracoronoideus jedoch nicht in Richtung des Processus preglenoideus ab, sondern die beiden berühren sich direkt (Abb. 7B). Dies deutet auf eine Phase der Knochenumgestaltung im oder um den Processus paracoronoideus des Processus paracoronoideus bei S. quadriscissus zwischen den postnatalen Stadien 1 und 2 hin. Auf der medialen Oberfläche des Processus surangularis ventral des Processus paracoronoideus befindet sich in allen postnatalen Stadien ein Foramen. Wir fanden zu keinem Zeitpunkt Hinweise auf einen verknöcherten Coronoidknochen.

Surangulare in medialer (A–C) und lateraler (D,E,G) und Winkel in medialer (D,F,H) Ansicht ausgewählter Exemplare von Stenopterygius. Interpretationszeichnungen, gekennzeichnet durch ein Apostroph mit dem entsprechenden Buchstaben. (A) Embryo S. quadriscissus SMNS 81961 im Stadium 4; (B) postnatale 2 S. quadriscissus SMNS 51551; (C) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 81961; (D) geschlechtsreifer S. quadriscissus SMNS 80234; (E) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (F) Embryo im Stadium 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (G) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139; (H) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139. anf eckige Facette, arf Gelenkfacette, glenoidales glenoidales Glienoid, Processus paracoronoideus pcop, Processus preglenoidales pgl (Insertion MAME), safl Foramen surangularis lateralis, Foramen surangularis mediales, Fossa surangularis safs, Sanf surangularis Facette. Maßstabsleiste: (A–H) = 30 mm.

Posteromedial hat der Angular eine viereckige Facette für den Surangular. Die Surangularfacette ist eine Vertiefung, die ventral und anterior von deutlichen Rändern begrenzt wird (Abb. 7D, F, H).

Wir konnten nicht beurteilen, ob sich das vordere Ausmaß der seitlichen Exposition des Surangulums im Laufe der Ontogenese aufgrund taphonomischer Verschiebung und Verzerrung verändert. Der Grad der posterioren Freilegung des Winkels scheint über die Ontogenese hinweg konsistent zu sein. Der Winkel ist im Embryonalstadium 2 vorhanden, im Stadium 3 relativ gut verknöchert und ab dem postnatalen Stadium 1 vollständig verknöchert (Abb. 7D, F, H). Die Morphologie der Surangularfacette ist in allen Stadien konsistent. Im Embryonalstadium 3 ist die Surangularfacette bereits deutlich sichtbar und der ventrale Rand ist ebenfalls definiert; Der vordere Rand des Winkels ist jedoch weniger entwickelt (Abb. 7F).

Das Präartikulum bildet einen Teil der posteromedialen Oberfläche des Unterkiefers. Es berührt das Surangularis lateral, das Artikular posterolateral, das Angular ventromedial und das Splenial anteromedial. Das Präartikulum ist ein längliches Element, das in seiner Mitte am tiefsten ist, einen dorsalen Vorsprung bildet und sich nach vorne und hinten verjüngt. Anteromedial weist das Präartikulum eine V-förmige Facette für das Splenial und postero-ventromedial eine verlängerte Facette für das Angular auf (ergänzende Abbildung 10F–J). Diese Morphologie ist im Verlauf der Ontogenese ziemlich konsistent, obwohl die mediale Ausbuchtung im geschlechtsreifen Stadium am wenigsten sichtbar ist (ergänzende Abbildung 10J). Wie die anderen dermalen Unterkieferelemente ist das Präartikulum im Embryonalstadium 3 ziemlich gut verknöchert und im postnatalen Stadium 1 vollständig verknöchert. Sein Ossifikationszentrum befindet sich in einer zentralen Position direkt hinter der Splenialfacette. Die Facetten am Präartikulum, insbesondere die Splenialfacette, sind bereits in den Embryonalstadien 3 und 4 gut erkennbar. Im Stadium 3 besteht ein deutlicher Unterschied in der Ossifikation zwischen der Splenialfacette und dem Rest des Elements. Im Stadium 4 ist das Präartikulum durchgehend gleichmäßig verknöchert, die ursprünglichen Verknöcherungslinien weisen jedoch deutlich auf die V-förmige Facette hin. Ossifikationslinien verschwinden postnatal. Bei einigen postnatalen Exemplaren (z. B. SMNS 50003, SMNS 51139) sind die Grenzen der Facetten durch Grate markiert, wobei der Grat der eckigen Facette am deutlichsten hervortritt. Bei geschlechtsreifen Exemplaren bleibt nur der kantige Grat deutlich erkennbar.

Das Gelenk ist ein abgerundetes Element, das auf der posteromedialen Seite des Unterkiefers positioniert ist und zum hinteren Rand des Glenoids beiträgt und eine deutliche Facette für die Artikulation mit dem quadratischen Kondylus bildet. Das Gelenk ist in allen postnatalen Stadien gut verknöchert, in den Embryonalstadien 3 und 4 jedoch nicht gut verknöchert (ergänzende Abbildung 10A–E). Die Glenoidfacette ist in postnatalen Proben durch einen Grat gekennzeichnet, in embryonalem Material jedoch nicht zu sehen. In postnatalen Proben weist die mediale Seite des Gelenks eine große konvexe Oberfläche und eine deutliche Tiefenzunahme posteroventral auf und bildet die präartikuläre Facette (ergänzende Abbildung 10C–E). Bei einem geschlechtsreifen Individuum (SMNS 80234) ist die konvexe mediale Oberfläche in zwei Hälften geteilt. Dies scheint ein echtes Merkmal zu sein, das durch Verformung nicht verändert wird, wird aber bei anderen geschlechtsreifen Exemplaren nicht beobachtet, bei denen die Morphologie der des postnatalen Stadiums 2 ähnelt.

Die paarigen ersten Ceratobranchien (CB1) sind schlank und leicht gebogen und normalerweise die einzigen Elemente, die in der ventralen Ansicht sichtbar sind. Mindestens ein geschlechtsreifer S. quadriscissus (SMNS 50165) und ein postnataler 2? Exemplare von S. triscissus (SMNS 58276) bewahren ebenfalls einen verknöcherten Zungenbeinkorpus (ergänzende Abb. 11C, E). Das Zungenbein ist ein rundes Element mit abgeflachten Seitenkanten, ähnlich dem von Hauffiopteryx typicus43,44. Darüber hinaus identifizieren wir vorläufig das Vorhandensein des Zungenbeinkorpus in einem Embryo im Stadium 4, was darauf hinweist, dass das Element perinatal vollständig verknöchert ist (ergänzende Abbildung 11F). Beim Embryo im Stadium 4 wölbt sich das Zungenbein in der Mitte und ist an den Rändern sehr flach, was in postnatalen Stadien nicht beobachtet wird. Dies könnte auf das Verknöcherungsmuster des Elements zurückzuführen sein. Das Vorhandensein verknöcherter Zungenkörper bei Stenopterygius ist unerwartet, aber dieses Element kann aufgrund seiner Größe und der losen Verbindung zu anderen Elementen leicht taphonomisch verloren gehen. Darüber hinaus wird es leicht übersehen, da es keine allzu charakteristische Form hat. Es ist möglich, dass ein verknöchertes Zungenbein bei Ichthyosauromorphen weiter verbreitet ist als bisher berichtet.

Die CB1 werden ab dem Embryonalstadium 3 beobachtet, wobei sich im Laufe der Ontogenese kaum morphologische Veränderungen ergeben (ergänzende Abbildung 11A – E). Beim geschlechtsreifen Exemplar SMNS 50165 stehen die Ceratobranchialen in Kontakt mit dem Zungenbein, während dies bei postnatalen Exemplaren nicht der Fall ist. 2 Exemplar SMNS 58276. Es ist nicht klar, ob die Verbindung im geschlechtsreifen Stadium auf eine erhöhte Ossifikation zurückzuführen ist, da das Exemplar leicht überpräpariert ist. Basierend auf dem jugendlichen Exemplar war die Verbindung zwischen den Ceratobranchien und dem Zungenbein größtenteils knorpelig.

Zwei geschlechtsreife Exemplare von S. quadriscissus enthalten ein verknöchertes Epipterygoid (ergänzende Abbildung 11G–H). Das Epipterygoideum ist ein dorsoventral verlängertes Element, das eine ventrale Fußplatte und eine Ausbuchtung in seinem Mittelteil enthält (ergänzende Abbildung 11H). Die Fußplatte, die den Pterygoideus berührt hätte, wird nach hinten projiziert. In vivo wäre das Epipterygoid leicht nach hinten abgewinkelt gewesen (ergänzende Abbildung 11G). Die mediale Ausbuchtung ragt nach ventromedial und berührt wahrscheinlich einen knorpeligen oder verknöcherten Teil des Prooticums. Dorsal endet das Epipterygoideum in einem schmalen Stab, der das Parietal berührt.

Ein verknöchertes Epipterygoid wird häufig bei basalen Ichthyosauriern wie Chaohusaurus brevifemoralis und Besanosaurus leptorhynchus sowie bei Ichthyosaurus communis37,42,45,46 beobachtet. Da es bei plattenmontierten Exemplaren oft verdeckt ist, ist es schwierig zu erkennen, wie unterschiedlich die Ossifikation des Epipterygoideus bei Stenopterygius ist. Da wir in unreifen Stadien keine Epipterygoiden identifiziert haben, ist es möglich, dass die Variation teilweise ontogenetisch bedingt ist, aber wir zögern, dies mit Sicherheit zu sagen.

Wir erkennen die Bedeutung klar definierter Referenzstadien für die Beurteilung der Skelettreife an und schlagen drei postnatale Stadien basierend auf Größe und Schädelmorphologie vor. Es gibt jedoch eine gewisse Überlappung zwischen postnatalen 1 und 2 Personen mit einer Unterkieferlänge von etwa 300 mm und einer Länge von etwa 400 mm zwischen postnatalen 2 und geschlechtsreifen Individuen (Tabelle S1; Charakterzustände werden in der Zusatzdatei S2 erläutert).

Die wichtigsten morphologischen Merkmale, die sich zwischen den postnatalen Stadien unterscheiden, sind wie folgt: Dermatokranium: Tränenwand – Wände der medialen Depression sind in den postnatalen Stadien 1 und 2 unterentwickelt, bei geschlechtsreifen Personen gut entwickelt; Jugal – stärker lunäre/parabolische + hintere Ausbuchtung auf dem dorsalen Ast bei postnatalen 1-Exemplaren positioniert, sehr kantiger Jugal, hintere Ausbuchtung auf einer Linie mit dem horizontalen Ast bei geschlechtsreifen Individuen, postnatales Stadium 2 mittelschwer; Plattenepithelkarzinom – hintere und dorsale Kanten bilden in den postnatalen Stadien 1 und 2 einen stumpfen Winkel und bilden bei geschlechtsreifen Exemplaren eher einen rechten Winkel; frontal: Fortsatz vor dem Foramen parietalis im postnatalen Stadium 1 unterentwickelt, im geschlechtsreifen Stadium gut entwickelt, im postnatalen Stadium 2 mittelmäßig; frontal – interfrontale Verbindung schwach in den postnatalen Stadien 1 und 2, gut verbunden oder bei geschlechtsreifen Exemplaren verwachsen; parietal – dorsale dreieckige Plattform im postnatalen Stadium 1 vorhanden, im postnatalen Stadium 2 vage vorhanden und im geschlechtsreifen Stadium nicht vorhanden; parietal – hinterer Parietalschelf im postnatalen Stadium 1 nicht vorhanden, im postnatalen Stadium 2 vorhanden, aber nicht anterior abgegrenzt, bei geschlechtsreifen Individuen gut entwickelt und abgegrenzt; Pterygoideus – Seitenflügel, der bei postnatalen Exemplaren 1 und 2 mehr nach vorne gerichtet ist und manchmal nicht mit dem Ramus anterior konfluent ist, im geschlechtsreifen Stadium eher nach lateral gerichtet ist; surangulär – Präglenoid- und Paracoronoidfortsatz nahezu konfluierend im postnatalen Stadium 2, deutlich getrennt in anderen Stadien.

Chondrokranium: basioccipitaler Kondylus im Vergleich zum extrakondylären Bereich im postnatalen Stadium 1 aufgerauht; extrakondylärer Bereich und Kondylus glatt bei postnatalen 2 und geschlechtsreifen Individuen5; Basioccipitalzapfen im postnatalen Stadium 1 und 2 schlank und verlängert, bei geschlechtsreifen Individuen dick und verbreitert5; supraokzipital – exokzipitale Facetten, die in den postnatalen Stadien 1 und 2 nach ventral gerichtet sind, bei geschlechtsreifen Exemplaren oft eher nach lateral-oventral gerichtet5.

Im postnatalen Stadium 1 stehen alle kranialen Elemente in Kontakt. Schalen- und Stufengelenke, die den postorbitalen-squamosalen-supratemporalen, den postorbitalen-jugalen, den präfrontalen-postfrontalen Bereich und den gesamten seitlichen Unterkiefer betreffen, sind in diesem Stadium oft verwachsen. Die hinteren Nasengelenke sowie alle Gelenke, die den Oberkiefer betreffen, bleiben offen und weisen stets eine deutlich abgestufte Nahtlinie auf (Abb. 1). Unter den Nahtverschlüssen verschmilzt in seltenen Fällen nur das Postorbital-Jugal-Gelenk ohne erkennbare Nahtlinie. Die Stoßfugen entlang der Mittellinie des Schädels bleiben in den postnatalen Stadien 1 und 2 offen (Abb. 1), verschmelzen jedoch häufig mit der Geschlechtsreife. Auch die Verbindung der hinteren Nasengelenke und des Oberkiefer-Jugal-Gelenks erscheint bei geschlechtsreifen Exemplaren enger, obwohl eine Verschmelzung, insbesondere im Oberkiefer, selten vorkommt (Abb. 1).

Die phylogenetische Position von Ichthyosauromorpha ist noch nicht geklärt, obwohl alle neueren Analysen eine Diapsid- oder sogar Sauropsid-Position befürworten47,48,49. Die gruppeninterne Phylogenie lässt sich wohl besser lösen, wenn ein allgemeiner Konsens über die Monophylie der Hauptgruppen besteht, aber nur ein geringer Konsens innerhalb der Gruppe50,51,52. Dieser Mangel an Konsens könnte durch die Verwendung ontogenetisch variabler Charaktere noch verschärft werden.

Wir fanden heraus, dass Merkmale, die sich auf den Element-Element-Kontakt beziehen, in der postnatalen Ontogenese bei Stenopterygius konsistent sind, obwohl hinsichtlich taphonomischer und präparativer Veränderungen Vorsicht geboten ist. Wir haben jedoch festgestellt, dass einige häufig verwendete phylogenetische Merkmale ontogenetische Variationen aufweisen. Beispielsweise sind alle ontogenetischen Stadien durch ein „wahnsinniges oder J-förmiges“ Jugal gekennzeichnet53, es gibt jedoch eine deutliche Formveränderung von wahnsinnig zu j-förmig über die Ontogenese, die sich auf die Bewertung von Ref.53-Charakter 31 auswirkt. Nachfolgende Analysen sollten die ontogenetische Variabilität von berücksichtigen dieses Zeichen bei Stenopterygius und möglicherweise anderen eng verwandten Ichthyosauriern. Andere zirkumorbitale Elemente scheinen weniger von der Ontogenese betroffen zu sein; Allerdings zeigt das Lunatum-Postorbital von S. quadriscissus einen sehr kleinen Fortsatz für das Squamosal, der im artikulierten Material nicht sichtbar ist. Diese Facette kann sich möglicherweise auf die Bewertung anderer (wahrscheinlich primitiverer) Ichthyosaurier auswirken, da diese isoliert eine dreistrahlige Form haben könnten, bei der Artikulation mit dem Plattenepithel jedoch wahnsinnig erscheinen. Einige geschlechtsreife Exemplare von S. quadriscissus weisen einen ausgeprägten absteigenden Fortsatz am hinteren Rand des Plattenepithels auf54; Dieser Prozess ist in den anderen postnatalen und pränatalen Stadien nicht so offensichtlich. Dies ist jedoch nur bei isolierten Plattenepithelkarzinomen sichtbar, nicht bei der Artikulation. Zwei zum Parietal gehörende Merkmale sind bei S. quadriscissus ontogenetisch variabel – die relative Größe des supratemporalen Prozesses und des Parietalschelfs52,55. Der supratemporale Prozess wird im Laufe der pränatalen Ontogenese nach der Verknöcherung des Scheitelschelfs relativ kürzer; postnatal verlängert es sich wieder relativ zum Hauptkörper des Scheitelbeins. Der Scheitelschelf entsteht postnatal und tritt erst spät in der Ontogenese hervor (postnatales 2. und geschlechtsreifes Stadium). Es ist plausibel, dass das Vorhandensein und die Hervorhebung des Parietalschelfs bei anderen Ichthyosauriern ontogenetisch variabel sind, insbesondere im Bereich der Basis von Ophthalmosauridae39,41. Nur wenige phylogenetische Merkmale beziehen sich auf die palatinalen Elemente, aber eines, das aufgrund der ontogenetischen Veränderung bei S. quadriscissus verwechselt werden könnte, ist die Richtung der Projektion des seitlichen Flügels des palatinalen Ramus des Pterygoideus. Der seitliche Flügel ist in allen unreifen Stadien deutlich anterolateral projiziert, bei einigen geschlechtsreifen Exemplaren kann die Projektion jedoch als lateral (oder sogar posterolateral) definiert werden. Darüber hinaus ist der Seitenflügel in unreifen Stadien oft nicht mit dem Rest des vorderen Ramus des Pterygoideus konfluent und weist einen sogenannten Postpalatinusfortsatz auf. Der Postpalatinus-Prozess verhindert, dass der Gaumen zum subtemporalen Fenestra beiträgt, und wird häufig als Charakter verwendet51. Bezüglich der Morphologie des Unterkiefers wurde die posterodorsale Seite des Surangularis als Quelle für phylogenetische Merkmale verwendet, insbesondere für das Vorhandensein und die Hervorhebung des „Coronoid-Prozesses“52. Die Definitionen des Charakters variieren jedoch. Ursprünglich bezeichnete es den Fortsatz des Surangularknochens an der Stelle des fehlenden Coronoidknochens (das Fehlen eines Coronoidknochens ist bei Ichthyosauriern entweder sehr häufig oder zweideutig)56. Später wurde es dahingehend überarbeitet, dass nur noch die Morphologie eines Coronoids (falls vorhanden) beschrieben wird52. „Coronoid-Prozess“ ist unserer Meinung nach zu vage: Bei Euichthyosauriern gibt es zwei Prozesse, auf die sich der Begriff Coronoid-Prozess beziehen kann: den Preglenoid-Prozess und den Paracoronoid-Prozess41,42. Der Processus paracoronoideus (sofern vorhanden) ist die Ausbuchtung am Surangularis vor dem Glenoid; Der Prozess befindet sich in der Nähe des ursprünglichen Processus coronoideus und ist möglicherweise homolog zu diesem42. Der Processus preglenoideus ist der spitze Fortsatz am vorderen Rand des Glenoids, der als ventraler Ansatz des MAME (externer Mandibularadduktor) dient. Bei S. quadriscissus sind während der gesamten Ontogenese sowohl der Preglenoid- als auch der Paracoronoidfortsatz vorhanden. Während sie jedoch perinatal und im geschlechtsreifen Stadium klar getrennt sind, sind sie im postnatalen Stadium 2 nahezu konfluent. Die Konfluenz der beiden Prozesse sollte daher aufgrund dieses komplizierten ontogenetischen Verlaufs in zukünftigen Analysen nicht als Merkmal verwendet werden. Beim adulten Platypterygius australis wird ein Zusammenfluss der beiden Fortsätze beobachtet38, bei Acamptonectes densus57 ist das Vorhandensein eines ausgeprägten Preglenoidfortsatzes jedoch möglicherweise ontogenetisch variabel.

Fossile Embryonen sind bei Ichthyosauriformes gut dokumentiert14,15,16,17,22,32,58,59,60,61. Schädelmaterial wurde jedoch nur für einige wenige beschrieben oder abgebildet, insbesondere für Platypterygius australis32. Der Verknöcherungszustand dieses Embryos ist sehr vergleichbar mit dem Stenopterygius im Stadium 4, mit einem gut verknöcherten Dermatokranium, einschließlich des Schädeldachs, und einem weniger verknöcherten, raueren Chondrokranium32. Die Gaumenelemente waren an den Knochenrändern etwas weniger verknöchert als der Rest des Dermatokraniums, was mit der Verzögerung der Verknöcherung des dermalen Gaumens bei Stenopterygius vergleichbar ist32. Zwei weitere Taxa mit gut dargestellten, wenn auch weniger ausführlich diskutierten embryonalen Schädeln sind Chaohusaurus brevifemoralis und Leptonectes cf. tenuirostris15,17. In beiden Fällen ist das Dermatokranium sichtbar und weist einen mit dem Stenopterygius im Stadium 4 vergleichbaren Verknöcherungsgrad auf. Es wurde über einen Embryo von Ichthyosaurus somersetensis berichtet, der sich eindeutig in einem frühen Stadium der Ossifikation befindet, möglicherweise vergleichbar mit Stenopterygius im Stadium 1 oder 218. Allerdings ist seine Anatomie nicht genau beschrieben.

Insgesamt ist der Schädel bei Stenopterygius quadriscissus bei der Geburt stark verknöchert, was vermutlich mit der Notwendigkeit zusammenhängt, sich sofort fortzubewegen und unabhängig zu ernähren. Die appendikulären Regionen zeigen ebenfalls einen hohen Grad an Ossifikation, mit Ausnahme der weiter distalen Phalangen, und eine verzögerte Ossifikation des vorderen Periosts im Zehenbereich II6,7. Es gibt daher keine osteologischen Beweise dafür, dass Neugeborene nach der Geburt umfangreiche elterliche Fürsorge benötigten. Das Fehlen einer Betreuung nach der Geburt wird außerdem durch ontogenetische Unterschiede in der Ernährung unterstützt3. Unter anderen Ichthyosaurier-Taxa ist die gesamte dermatokranielle Ossifikation bei perinatalen und neonatalen Personen hoch15,17,32,58.

Trotz hoher dermatokranieller Ossifikation bei der Geburt bleibt die Ossifikation nahe der Schädelmittellinie bei S. quadriscissus relativ schwach. Dies lässt sich am besten an einem mit SMNS 54064 assoziierten Embryo demonstrieren, bei dem die parietalen, frontalen und nasalen Organe in ventraler Ansicht in der Artikulation verbleiben und die Nähte vollständig geschlossen sind (Abb. 1 und 5I). Die Knochen sind entlang der Mittellinie nicht gebrochen, was darauf hindeutet, dass die Verbindung mit dem kontralateralen Knochen wesentlich schwächer ist als die Verbindung zu Knochen auf der gleichen Seite des Schädels. Darüber hinaus sind bei Plattenmontagen Schädeldächer, die in der Mittellinie disartikuliert sind, wobei die linke oder rechte Seite in der Seitenansicht und das kontralaterale Element in der Rückenansicht sichtbar ist, bei Jugendlichen (postnatale Stadien 1 und 2) recht häufig, bei geschlechtsreifen Individuen jedoch selten. Die Mittelliniennähte des Schädels sind daher bei den meisten Jugendlichen immer noch schwach, bilden sich jedoch um die Geschlechtsreife herum und können bei alten Individuen sogar obliterieren (z. B. S. aaleniensis – SMNS 9069953; S. quadriscissus SMNS 58881 (nur frontal)). Dies lässt sich am besten an der Morphologie des Foramen frontalis erkennen, insbesondere am Processus vor dem Foramen parietalis. Es wurde auch berichtet, dass die Mittelliniennähte im Podium eines subadulten Exemplars, das derzeit Muiscasaurus catheti zugeordnet wird, unterentwickelt sind62. Wir gehen davon aus, dass eine schwache Mittellinienverknöcherung dazu dient, eine Schädigung des embryonalen Schädels während der Geburt zu verhindern, ähnlich wie die Schädelfontanellen bei Säugetieren (Abb. 8). Fontanellen sind bei eierlegenden Sauropsiden keine Seltenheit, wobei manchmal die frontale Mittellinienverbindung bei der Geburt eng ist, während die parietale Mittellinienverbindung offen bleibt35,63,64,65. Auch wenn diese Morphologie nicht nur bei Ichthyosauriern vorkommt66,67, wäre der verzögerte Mittellinienverschluss des Frontalis daher eine osteologische Anpassung an die Viviparität in der Gruppe.

Schematische Darstellung des embryonalen Schädeldaches im hinteren Fortpflanzungstrakt. Der embryonale Schädel ist in der häufigsten Position ausgerichtet (Geburt mit dem Schwanz zuerst), angezeigt durch den Pfeil über der Zeichnung (A = anterior, P = posterior). Das Fontanelle-Gebiet ist weiß markiert. Pfeile markieren die mögliche Bewegung der beiden Schädeldachhälften während der Geburtswehen. FA Fontanellenbereich, MRT mütterlicher Fortpflanzungstrakt, PF Foramen parietalis, UTF oberes Schläfenfenster.

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Referenzen herunterladen

Die Autoren danken Rolf Hauff (MHH) und Ingmar Werneburg (GPIT) für ihre Unterstützung bei Sammlungsbesuchen. Die Autoren danken Rainer Schoch, Gabriela Sobral, Eudald Mujal-Grané, Sam Cooper, Raphael Moreno und Iuna-LeGouëllec-Frohnmaier (alle SMNS) für die fruchtbare Diskussion. FM möchte insbesondere Lene Liebe Delsett (NHMO) für wiederholte Diskussionen über das Zungenbein des Ichthyosauriers und Nicole Klein (SIPG/PIMUZ) für die laufenden Diskussionen über die Fortpflanzung von Ichthyosauriern danken. Die Autoren danken Lene Liebe Delsett und Nikolay Zverkov für ihre hilfreiche und konstruktive Kritik als Gutachter der Originalfassung des Manuskripts.

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

Staatliches Museum Für Naturkunde Stuttgart, Rosenstein 1, 70191, Stuttgart, Germany

Feiko Miedema & Erin E. Maxwell

Abteilung für Paläontologie, Universität Hohenheim, Schloss Hohenheim 1 A, 70599, Stuttgart, Deutschland

Feiko Miedema

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FM entwarf die Studie, analysierte Daten, konzipierte Zahlen und verfasste und überarbeitete das Manuskript. EEM entwarf die Studie, analysierte Daten und überarbeitete das Manuskript.

Korrespondenz mit Feiko Miedema.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Miedema, F., Maxwell, EE Ontogenetische Variation im Schädel von Stenopterygius quadriscissus mit Schwerpunkt auf der pränatalen Entwicklung. Sci Rep 12, 1707 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-05540-0

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Eingegangen: 19. August 2021

Angenommen: 16. Dezember 2021

Veröffentlicht: 01. Februar 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-05540-0

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BMC Ökologie und Evolution (2023)

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