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Dec 11, 2023

Ein neues Karbon-Edaphosaurid und der Ursprung der Pflanzenfresser bei Säugetiervorläufern

Wissenschaftliche Berichte Band 13,

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 4459 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Pflanzenfresser entwickelten sich im späten Karbon unabhängig voneinander in mehreren Tetrapodenlinien und verbreiteten sich im gesamten Perm weiter, was schließlich zur Grundstruktur moderner terrestrischer Ökosysteme führte. Hier berichten wir über ein neues Taxon von Edaphosaurid-Synapsiden, das auf zwei Fossilien basiert, die aus der Kanalkohle aus der Moskauer Zeit in Linton, Ohio, geborgen wurden und die wir als Allesfresser und Pflanzenfresser mit niedrigem Ballaststoffgehalt interpretieren. Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. Nov. liefert den bislang frühesten Nachweis eines Edaphosauriers und ist einer der ältesten bekannten Synapsiden. Mithilfe hochauflösender Röntgen-Mikrocomputertomographie liefern wir eine umfassende Beschreibung des neuen Taxons, die Ähnlichkeiten zwischen Vertretern der Edaphosauridae aus dem späten Karbon und dem frühen Perm (Cisural) aufzeigt. Das Vorhandensein großer bauchiger, spitz zulaufender Randzähne neben einer mäßig entwickelten Gaumenbatterie unterscheidet Melanedaphodon von allen anderen bekannten Arten der Edaphosauridae und lässt darauf schließen, dass Anpassungen zur Verarbeitung von zähem Pflanzenmaterial bereits bei den frühesten Synapsiden auftraten. Darüber hinaus schlagen wir vor, dass die Durophagie einen frühen Weg zur Nutzung pflanzlicher Ressourcen in terrestrischen Ökosystemen darstellte.

Der Ursprung der Pflanzenfresser bei Amnioten ist eng mit der Entstehung der modernen terrestrischen Ökosystemstruktur und einer Ausweitung der Nischennutzung verbunden1,2,3. Derzeit geht man davon aus, dass die Fähigkeit zur effizienten Verarbeitung von Pflanzenmaterial bereits im frühen Perm gut etabliert war, wobei Gruppen wie Diadektiden-Stammamnioten, Captorhiniden- und Bolosauriden-Reptilien sowie Caseiden- und Edaphosauriden-Synapsiden die ersten Tetrapodenlinien waren, die diese Fähigkeit übernahmen Fütterungsstrategie4,5. Während die meisten frühpermischen Mitglieder der beiden synapsidischen Gruppen als faserreiche Pflanzenfresser interpretiert werden, wie etwa der ikonische großkörperige Cotylorhynchus (Caseidae) und der Edaphosaurus (Edaphosauridae), sind nahezu alle Vertreter dieser synapsidischen Abstammungslinien im späten Karbon kleinere faunivore Formen, die wahrscheinlich sind Jagd auf Insekten oder andere Kleintiere6,7,8. Daher besteht offensichtlich ein Mangel an Übergangssynapsiden aus dem Karbon mit weniger spezialisierten Ernährungspräferenzen wie Allesfressern und Pflanzenfressern mit niedrigem Ballaststoffgehalt, die die Lücke zwischen den Fleischfressern/Insektenfressern der Vorfahren und den für das Perm charakteristischen Pflanzenfressern mit hohem Ballaststoffgehalt schließen würden3,5 (Hotton et al., 1997; Reisz und Sues, 2000). Ein Teil dieser Lücke lässt sich möglicherweise durch den immer noch unzureichend dokumentierten Fossilienbestand früher Amnioten aus dem späten Karbon erklären, der kürzlich begonnen hat, eine unerwartete morphologische und ökologische Vielfalt zu offenbaren (z. B. 9,10).

Kürzlich wurden in einer Reihe von Arbeiten11,12 verschiedene Modellierungsansätze verwendet, um die Ursprünge der Pflanzenfresser bei Tetrapoden zu untersuchen und letztendlich deren Auftreten im mittleren Karbon kurz nach der Entstehung der Amnioten vorherzusagen. Während quantitative Ansätze aussagekräftig sein können, kann eine Bestätigung der daraus resultierenden Hypothesen nur durch die Entdeckung neuen Fossilienmaterials erfolgen. Hier stellen wir einen solchen neuen Rekord vor und berichten über eine neue Art von Edaphosauriden-Synapsiden aus dem berühmten Fossilfundort Linton, Ohio im späten Karbon (Pennsylvanium: Moskau). Die wirbelhaltige Kanalkohle aus Linton, Ohio, stellt wahrscheinlich einen verlassenen Kanal oder Altwassersee dar, der eine allochthone Ablagerung von sapropelischem Pflanzenmaterial war13. Obwohl diese Lagerstätte bekanntermaßen besonders reich an Fisch- und Amphibienresten ist14, werden terrestrische Faunenbestandteile wie Amnioten selten gefunden (z. B. 9,10,15). Das neue Edaphosaurid-Material ist auf zwei Blöcken Kanalkohle konserviert, die zusammen einen großen Teil des Schädels dokumentieren, einschließlich des markanten Randgebisses. Sein Gebiss weist Merkmale auf, die auf Allesfresser oder faserarme Pflanzenfresser hinweisen, was dieses Tier zu den frühesten bekannten Tetrapoden-Pflanzenfressern und sicherlich zum ältesten bekannten Synapsid-Pflanzenfresser macht. Diese neue Entdeckung bietet auch zusätzliche Einblicke in die frühe Entwicklung der Pflanzenfresser bei Tetrapoden und ihren Ökosystemen und zeigt die Bedeutung von Durophagus-Spezialisten bei der Gründung dieser frühen Gilden. Darüber hinaus bietet das Vorkommen dieses Taxons im mittleren Pennsylvania den frühesten bekannten fossilen Beweis für unterschiedliche Ernährungsstrategien und Nischenausweitung unter Amnioten, die während der „Nassphase“ oder Kohlesumpfumgebungen des mittleren und späten Karbons auftraten.

Die in dieser Studie verwendeten Exemplare befinden sich in folgenden Institutionen: American Museum of Natural History (AMNH), New York, New York; Carnegie Museum of Natural History (CM), Pittsburgh, Pennsylvania; Field Museum of Natural History (FMNH), Chicago, Illinois; Museum für Vergleichende Zoologie an der Harvard University (MCZ), Cambridge, Massachusetts; und USNM, National Museum of Natural History, Washington, District of Columbia. Fossilien wurden mit einer Canon EOS 6 mit einem Canon Macro EF 100 mm Objektiv fotografiert. Die digitalen Fotos wurden verarbeitet und die Figuren wurden mit Adobe Illustrator CS6 zusammengestellt. CM 93778 und CM 93779 wurden mikroCT-gescannt und digitale Peelings wurden erstellt und in Stereolithographiedateien an der CT-Scananlage der University of Texas in Austin gerendert. Stereolithographiedateien der digitalen Peelings wurden zur Beobachtung mit einem Stratasys Connex500 Polyjet-Drucker 3D-gedruckt. Die Verarbeitung und der Druck wurden von 3DPhacktory in Toronto, Ontario, Kanada durchgeführt.

Synapsenseite Osborn16.

Sphenacomorpha Ivakhnenko17 sensu Spindler et al.18.

Edaphosauridae Cope19.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. Nov.

CM 93778, ein natürlicher Abdruck von Schädelresten, bestehend aus einem teilweisen rechten Unterkieferast, einem rechten Pterygoideus, dem hinteren Teil eines rechten Oberkiefers und dem rechten Jugal (Abb. 1). Von Scott McKenzie an CM gespendet.

Holotyp von Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. Nov., CM 93778. (A) Foto, das das Negativrelief/die natürliche Form zeigt. (B) Digitale dreidimensionale Darstellung der CT-Daten im positiven Relief. (C) Interpretierende Zeichnung des Exemplars basierend auf Mikro-CT-Daten und dem Originalfossil. Die obere linke Ecke zeigt eine Rekonstruktion des Schädels in Seitenansicht, wobei die erhaltenen Schädelelemente hervorgehoben sind. Anatomische Abkürzungen: Ang Angular, Art Articular, D Dentary, J Jugal, MX Maxilla, Pt Pterygoideus, Sur Surangular, Splenial.

CM 93779, eine natürliche Form eines Teilskeletts, bestehend aus einem rechten Oberkiefer, einem rechten Pterygoideus, einem linken Parietalknochen, einem linken Frontalknochen, einem Parabasisphenoid und postkraniellen Knochen (Abb. 2). Gesammelt von John Spina und gespendet von Scott McKenzie.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. Nov., CM 93779. (A) Foto, das das Negativrelief/die natürliche Form zeigt. (B) Digitale dreidimensionale Darstellung der CT-Daten im positiven Relief. (C) Interpretationszeichnung basierend auf den CT-Scans und dem Originalfossil. Anatomische Abkürzungen: cv Schwanzwirbel, f frontal, mx maxilla, p parietal, Pas parabasisphenoid, pt pterygoideus, rad radius, dv Rückenwirbel.

Ursprünglich von der Ohio Diamond Coal Company in Linton in Saline Township, Jefferson County, Ohio, USA betriebenes Kohlebergwerk (Einzelheiten siehe Hook und Baird, 1986). Lokale Kanalkohle unmittelbar unterhalb der Upper Freeport-Kohle, Allegheny Group. Mittelpennsylvanisch (Moskauer).

Der Gattungsname leitet sich von der Kombination des griechischen „melanos“, was „schwarz“ bedeutet, und „edaphon“, was „Pflaster“ bedeutet, und „odon“, was „Zahn“ bedeutet, ab und bezieht sich auf den dichten Shagreen am Pterygoideus und auf die Stellung des Taxons unter den Edaphosauridae . Der spezifische Beiname hovaneci ehrt George Hovanec, der großzügig Geld gespendet hat, um das CT-Scannen von Linton-Fossilien zu ermöglichen.

Ein Edaphosaurid-Synapsid mit den folgenden Autapomorphien: langer Oberkiefer mit 20 Zahnpositionen; Randgebiss, bestehend aus hohen Zähnen mit bauchigen Kronen, die spitze Spitzen haben; und Schneiden von Zahnkronen ohne Verzahnung. Eine weitere Differentialdiagnose umfasst: ein verlängerter Pterygoideus, der mit Ianthasaurus, aber nicht mit Edaphosaurus geteilt wird. Gaumenfresser mit vergrößerten Zähnen am vorderen (palatinalen) Ramus des Pterygoideus, gemeinsam mit Ianthasaurus, aber nicht mit Edaphosaurus. Unterscheidet sich von Ianthasaurus, hat jedoch mit Edaphosaurus eine Zahnbatterie anstelle einer vergrößerten Einzelzahnreihe am Querflansch des Pterygoideus. Unterscheidet sich von Gordodon durch das Fehlen eines Diastemas am vorderen Ende des Oberkiefers.

Spindler et al.20 haben den mutmaßlichen Bolosaurier „Belebey“ augustodunensis aus dem frühen Perm (Artinskium) Frankreichs21 kurz neu beschrieben und ihn als wahrscheinlichen Edaphosaurier neu interpretiert. Diese Neubewertung basierte auf den besonderen Knollenzähnen des Holotyps, denen der diagnostische „versetzte Absatz“ oder die „Ablage“ der Zähne bolosaurider Parareptilien wie Belebey und Bolosaurus fehlt. Spindler et al.20 betrachteten „Belebey“ augustodunensis als Nomen dubium. Wir stimmen ihrer Einschätzung zu und stellen eine große Ähnlichkeit zwischen den Zähnen dieses Taxons und denen des neuen Edaphosauriers Melanedaphodon hovaneci fest. Beide scheinen ausgeprägte Knollenzähne mit Schneidkanten an den Kronen zu besitzen. Obwohl es wahrscheinlich ist, dass „Belebey“ augustodunensis ein Edaphosaurier ist, der möglicherweise eng mit Melanedaphodon verwandt ist, ist zusätzliches Material erforderlich, um diese Neuzuordnung zu bestätigen.

Alle in diesem Artikel beschriebenen neuen Fossilienexemplare (CM 93778 und CM 93779) sind dauerhaft im Carnegie Museum of Natural History untergebracht. Alle Exemplare wurden mit Genehmigung der Sammlungen des Carnegie Museum of Natural History und des Kuratoriumspersonals (Matthew C. Lamanna) untersucht.

Das verfügbare Material von Melanedaphodon hovaneci besteht aus Skelettresten zweier Individuen, die auf separaten Blöcken aus Kanalkohle konserviert wurden, CM 93778 und CM 93779 (Abb. 1, 2). Bei beiden Exemplaren handelt es sich um Individuen in möglicherweise leicht unterschiedlichen Wachstumsstadien, wie aus den unterschiedlichen Abmessungen des Oberkiefers hervorgeht, wobei CM 93779 etwas kleiner ist. Der Holotyp, CM 93778, zeigt den größten Teil des rechten Unterkieferasts in lateraler Perspektive, einschließlich des hinteren Teils des Dentary, des vorderen Teils des Splenials sowie des Angular-, Surangular- und Artikularbereichs (Abb. 1). Es gibt auch einen gut erhaltenen, disartikulierten rechten Flügelmuskel in der ventrolateralen Ansicht, den hinteren Teil des rechten Oberkiefers mit Zähnen in der medialen Ansicht und einen fast vollständigen rechten Jugal in der lateralen Ansicht. CM 93779 zeigt einen fast vollständigen rechten Oberkiefer im lateralen Aspekt, den ventralen Aspekt eines zerdrückten linken Pterygoideus, einen gut erhaltenen linken Parietal im dorsalen Aspekt, einen wahrscheinlichen linken Frontalbereich und die ventrale Oberfläche des Parabasisphenoids (Abb. 1). Das postkranielle Skelett von CM 93779 wird durch einen Radius, einen Schwanzwirbel und einen unvollständigen Rückenwirbel (dem der größte Teil der Neuralwirbelsäule fehlt) dargestellt. Die folgenden Beschreibungen der Elemente basieren auf beiden Exemplaren.

Der Oberkiefer von Melanedaphodon ist lang mit einer mäßig entwickelten Gesichtslamina, die in der Mitte des Oberkiefers auf Höhe der größten Zähne der Zahnreihe ansteigt (Abb. 1, 2). Es hat einen kurzen hinteren Fortsatz. Anterior trug wahrscheinlich ein kleiner subnarialer Fortsatz zum ventralen Rand der äußeren Narienöffnung bei. Die Seitenfläche des Oberkiefers ist leicht rau und von kleinen neurovaskulären Foramina durchzogen. Der vollständigere Oberkiefer bietet Platz für etwa 20 Zähne (Abb. 3).

(A, C) Foto und digitale dreidimensionale Darstellung des Oberkiefers von CM 93779. Die digitale Darstellung zeigt das positive Relief und die wahre Anatomie von CM 93779 und zeigt 16 Zähne mit breiter Basis und bauchigen Spitzen. (B, D) Foto und digitale dreidimensionale Darstellung des Oberkiefers von CM 93778. Die digitale Darstellung zeigt das positive Relief und die wahre Anatomie der medialen Oberfläche des Oberkiefers von CM 93778 und zeigt die bauchigen Zahnspitzen aus einer anderen Perspektive. (E) Oberkiefer eines Exemplars von Edaphosaurus sp. (USNM PAL 299844), zeigt Zähne mit bauchigen Kronen mit düsenartigen Spitzen. (F) Rekonstruktion eines Zahns von Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., Hervorhebung der bauchigen Krone. Anatomische Abkürzungen: a.car apical carina, e.fl emaillierte Riffelung, plic plicidentine.

Die Zähne von Melanedaphodon zeichnen sich dadurch aus, dass sie bauchige Zahnkronen mit apikalen Schneidkanten und hohen Wurzeln besitzen. Proportional zur Größe des Oberkiefers erscheinen die Zähne von Melanedaphodon viel breiter als die anderer bekannter Edaphosauriden. Der freigelegte Teil der Zahnbasen oder -hälse weist ein Faltenmuster auf, das auf das Vorhandensein von Plicidentin hinweist9. Die Form der Zähne ähnelt der von Edaphosaurus, die Kronen sind jedoch breiter und haben gut ausgeprägte apikale Carinae. Obwohl es entlang der Zahnreihe einige Abweichungen geben kann, weisen einige der größeren Zähne von CM 93778 keine klar definierten Schneidkanten auf, sondern scheinen stattdessen in einer versetzten Spitze zu enden, was den Anschein einer düsenartigen Spitze wie bei Edaphosaurus erweckt (Abb . 3). Diese Zahnspitzen scheinen auch Schmelzstreifen zu tragen (Abb. 3).

Der rechte Jugal, der bei CM 93778 vorhanden ist, ist länglich und mediolateral schmal, wobei das Y-förmige hintere Ende den anteroventralen Rand des Schläfenfenestra und den ventralen Rand der Orbita bildet (Abb. 1). Der dorsale Fortsatz des Jugals, der Teil des Postorbitalbalkens ist, erscheint gegabelt, dies kann jedoch auf eine Quetschung zurückzuführen sein. Der vordere Teil des Jugals ist dünn und verjüngt sich zu einem Punkt, der die dorsale Kante des hinteren Oberkieferfortsatzes berührt hätte. Insgesamt ist der Jugal dem anderer Edaphosauriden, einschließlich Glaucosaurus, Gordodon und Edaphosaurus-Arten, sehr ähnlich22,23.

CM 93779 bewahrt das linke Parietal (Abb. 2). Das Parietal ist groß, plattenförmig und rechteckig mit Rändern und Fortsätzen für die Kontakte mit benachbarten Elementen. Anteromedial scheint es einen Bereich zu geben, der vom Frontal überlappt wurde. Anterolateral weist das Parietal eine große Vertiefung für den Kontakt mit dem Postfrontal auf. Medial befindet sich nahe der Mitte des Elements eine große kreisförmige Aushöhlung, die Teil des Randes eines großen Pinealisforamens war. Posterolateral ist das Parietal für den Kontakt mit dem Supratemporal eingebettet. Im hinteren Bereich erhält eine sanfte Ausstülpung sowohl das Tabular als auch einen Teil des Postparietals. Insgesamt ist die Parietalmorphologie nicht so abgeleitet wie bei Edaphosaurus, wo der seitliche Teil des Parietals „frei“ ist. Stattdessen ähnelt die parietale Morphologie der von früh divergierenden Sphenakomorphen und ist der von Ianthasaurus unter den Edaphosauriden am ähnlichsten. Es gibt auch einen Knochen, der die richtige Größe und Form für einen Frontalknochen zu haben scheint, aber größtenteils durch den überlappenden Parietalknochen verdeckt wird, was eine eindeutige Identifizierung verhindert.

Sowohl der rechte Pterygoideus von CM 93778 als auch der linke Pterygoideus von CM 93779 sind hauptsächlich in ventraler Ansicht dargestellt (Abb. 1, 2). Der Pterygoideus hat einen langen vorderen Ramus, der dem der meisten Arten von Edaphosaurus ähnelt22,24,25. Sein vorderer Ramus trägt mindestens drei ausgeprägte Gaumenzahnfelder, die auf flachen Vorsprüngen zu sitzen scheinen. Die vordersten Zähne sind leicht vergrößert wie bei Ianthasaurus26. Die Mikro-CT-Scans zeigen, dass die Gaumenzähne leicht bauchig sind und spitze Spitzen haben. Der dorsoventral flache Querflansch am Pterygoideus trägt einen deutlichen, dichten Zahnfleck. Die Struktur dieses Flansches scheint stärker abgeleitet zu sein als der Zustand bei Ianthasaurus und ähnelt eher dem von Edaphosaurus, was möglicherweise einen Zwischenzustand darstellt. Der Ramus quadratus des Pterygoideus ist abgeflacht, hoch und hinten fächerförmig, ähnlich dem von Ianthasaurus26.

Das einzige Hirnschalenelement, das sicher für Melanedaphodon identifiziert wurde, ist das Parabasisphenoid, das in der dorsalen Ansicht von CM 93779 sichtbar ist (Abb. 2). Dieser zusammengesetzte Knochen ist robust und hat einen langen kultriformen Prozess. Der Processus cultriformis trägt ventral eine abgeflachte Knochenausdehnung, die möglicherweise Teil einer Crista ventrolateralis ist. Es gibt zwei mäßig entwickelte Basipterygoidfortsätze, die zweifellos ventral stärker hervortreten würden. Der hintere Bereich des Parabasisphenoids hat einen ungefähr dreieckigen Umriss und ist nach hinten hin erweitert. Insgesamt scheint die Struktur des Parabasisphenoids der anderer basaler Sphenakomorphe ähnlich zu sein.

In CM 93778 ist in der Seitenansicht ein fast vollständiger rechter Unterkieferast erhalten, dem nur die vorderen Enden des Dentary und Splenial fehlen (Abb. 1). Das Gebiss erscheint vorne flach, nimmt aber hinten an Tiefe zu. Ein niedriger Processus coronoideus erstreckt sich vom posterodorsalen Ende des Dentalbereichs nach hinten. Auf der Seitenfläche des Zahnbeins, in der Nähe der Zahnreihe, befindet sich eine gleichmäßig verteilte Reihe mittelgroßer Foramina, die jeweils in einen nach hinten gerichteten Sulcus münden. Diese Öffnungen führten wahrscheinlich sowohl zu Blutgefäßen als auch zu Ästen des Nervus alveolaris inferior. Der Zahnarzt erhält eine Teilzahnreihe mit ca. 14 Zahnlücken und 12 gut erhaltenen Zähnen. Die Zähne sind in ihrer Morphologie mit denen des Oberkiefers identisch, scheinen jedoch etwas kleiner zu sein. Eine dünne, längliche Teilsplenia umschließt die ventrale Oberfläche des Dentalbereichs. Hinter dem Zahnbein beugt sich der Unterkiefer sanft nach außen, ähnlich wie bei Gordodon27. Das Surangular und das Angular treffen entlang leicht ineinandergreifender Nähte auf das Dentary. Der Surangular ist lang und verjüngt sich leicht nach hinten. Die Seitenfläche des Angular ist größer als die des Surangular. Der Winkel ist massiv, lang und viereckig. Vorne hat es einen Fortsatz, der sich entlang des Zahns nach ventral erstreckt und bis zur Spleniale gelangt zu sein scheint. Das Gelenk ist in der Seitenansicht nur leicht und unregelmäßig geformt. Die Naht zwischen Gelenk- und Winkelgelenk ist etwas interdigitiert.

CM 93779 bewahrt zwei Wirbel und einen Gliedmaßenknochen (Abb. 2). Ein Wirbel scheint ein kleiner, zylindrischer distaler Schwanzwirbel zu sein, und der andere ist ein Rückenwirbel, dem der größte Teil seiner Neuralwirbelsäule fehlt. Der Rückenwirbel ist denen anderer Edaphosauriden, einschließlich Edaphosaurus, Gordodon und Ianthasaurus27,28, sehr ähnlich. Das Zentrum erscheint sanduhrförmig mit einem mäßig entwickelten, abgerundeten Bauchkiel. Der Neuralbogen ist robust mit markanten Prä- und Postzygapophysen, die ventrolateral freigelegt sind. Der vom Zentrum getrennte erhaltene Teil der Neuralwirbelsäule verjüngt sich leicht nach distal. Der Gliedmaßenknochen hat einen kleinen stabförmigen Schaft und mäßig entwickelte Diaphysen; es stellt möglicherweise einen Radius dar. Es weist allgemeine Ähnlichkeit mit den Radien früher „Pelycosaurier“ (z. B. Ophiacodontiden28) auf.

Wir haben die phylogenetischen Beziehungen von Melanedaphodon hovaneci anhand zweier unterschiedlicher Charakter-Taxon-Matrizen untersucht. Um die großräumige phylogenetische Beziehung von Melanedaphodon hovaneci innerhalb von Amnioten zu bestimmen, verwendeten wir die aktuelle Matrix von Ford und Benson29 (Matrix siehe Ergänzende Informationen, S1). Anschließend verwendeten wir eine modifizierte Version der Zeichen-Taxon-Matrix von Spindler et al.20 (Matrix siehe Ergänzende Informationen, S2), die aktuellste Datenmatrix zur Bewertung der Wechselbeziehungen von Edaphosauridae. Für diese Analyse haben wir zusätzlich zu unserem neuen Taxon auch das kürzlich beschriebene Gordodon27 hinzugefügt und unsere OTU-Stichprobe auf Taxa beschränkt, die einigermaßen gut diagnostiziert wurden und nicht ausschließlich auf stark fragmentiertem postkranialem Material basieren. In beiden Analysen wurde Melanedaphodon als Kombination beider Exemplare kodiert, um eine möglichst vollständige Charakterauswahl zu erreichen.

Für die erste Analyse unter Verwendung der Matrix von Ford und Benson29 führten wir eine Sparsamkeitsanalyse mit der PAUP-Software v4.0b1030 durch, wobei Gephyrostegus als Außengruppe festgelegt wurde. Die heuristische Suchoption wurde ausgewählt, wobei Maxtrees auf 10.000 eingestellt und automatisch um 100 erhöht wurde. Alle Zeichen wurden als gleich gewichtet behandelt und Taxa mit mehreren Zuständen wurden als polymorph behandelt. Mehrdeutige Zeichenzustände wurden mithilfe der ACCTRAN-Einstellung aufgelöst. In PAUP wurden Indizes für die Güte der Anpassung der Zeichendaten an die Topologie berechnet (z. B. Konsistenzindex [CI], Homoplasieindex [HI], Retentionsindex [RI], neu skalierter Konsistenzindex [RC]). Um die Unterstützung interner Knoten zu bewerten, wurden Bootstrap-Werte mithilfe der Option „schnelle“ schrittweise Addition berechnet. Die Sparsamkeitsanalyse ergab 18 sparsamste Bäume (MPT) mit jeweils 1619 Schritten (CI = 0,255; HI = 0,772; RI = 0,593; RC = 0,151). Der strikte Konsens der Ergebnisse ergab, dass Melanedaphodon ein Edaphosaurid-Synapsid ist, insbesondere als Schwestertaxon von Edaphosaurus unter Ausschluss von Ianthosaurus (Abb. 4A). Ansonsten bleibt die Topologie im Einklang mit den Berichten von Ford und Benson29.

(A) Strenger Konsens über die Ergebnisse der Sparsamkeitsanalyse früher Amnioten basierend auf Ford und Benson29. (B) Strikter Konsens der Ergebnisse der Sparsamkeitsanalyse von Edaphosauridae basierend auf Spindler et al.20. (C) Mehrheitskonsens der Ergebnisse der Sparsamkeitsanalyse von Edaphosauridae basierend auf Spindler et al.20. In allen Analysen wird Edaphosauridae durch eine hellgrüne Klammer und das Melanedaphedon hovaneci-Gen abgegrenzt. et sp. Nov. wird dunkelgrün hervorgehoben. In den strikten Konsensbäumen werden Bootstrap-Werte über 50 % über den Knoten angezeigt.

Als nächstes führten wir unter Verwendung der Matrix von Spindler et al.20 eine Sparsamkeitsanalyse mit der PAUP-Software v4.0b1030 durch, wobei der frühe Ophiacodontid Archaeothyris als Außengruppe angegeben wurde. Wir haben die Branch-and-Bound-Suchoption verwendet. Maxtrees wurden auf 10.000 festgelegt und automatisch um 100 erhöht, alle Zeichen wurden gleich gewichtet und alle Multistate-Taxa wurden als polymorph behandelt. Alle mehrdeutigen Zeichenzustände wurden mithilfe der ACCTRAN-Einstellung aufgelöst. In PAUP wurden Indizes für die Anpassungsgüte der Zeichendaten an die Topologie berechnet. Um die Unterstützung interner Knoten zu bewerten, wurden Bootstrap-Werte mithilfe der vollständigen heuristischen Suchoption mit 100 Replikaten berechnet. Die Sparsamkeitsanalyse ergab 11 sparsamste Bäume (MPT) mit jeweils 120 Schritten (CI = 0,683; HI = 0,317; RI = 0,819; RC = 0,560). Der strikte Konsens der Ergebnisse ergab, dass Melanedaphodon innerhalb einer Polytomie abgeleiteter Edaphosauriden, bestehend aus Glaucosaurus, Gordodon, Lupeosaurus und einer Gruppe von Edaphosaurus boanerges, E. cruciger, E. novomexicanus und E. pogonias, gefunden wurde (Abb. 4B). Diese Polytomie wird als Schwestergruppe des frühen Edaphosauriers Ianthasaurus wiederhergestellt. Unsere Analyse ergab, dass Ianthosaurus das basalste Mitglied der Edaphosauridae ist. Der Mehrheitskonsens der Ergebnisse ergab eine Klade bestehend aus Melanedaphodon als Schwestertaxon von Lupeosaurus unter Ausschluss von Glaucosaurus (Abb. 4C). Bei dieser Gruppe handelt es sich um ein Schwestertaxon von Edaphosaurus und seinen Arten, mit Ausnahme von Gordodon. Auch hier gilt Ianthosaurus als der früheste divergierende Edaphosaurier. Bootstrap-Werte, die diese Beziehungen unterstützen, werden über den Knoten in Abb. 4 angezeigt.

Es wurde wiederholt die Hypothese aufgestellt, dass Pflanzenfresser unabhängig voneinander in mehreren Tetrapodenkladen rund um die Permo-Karbon-Grenze entstanden und sich im Perm weiter verbreiteten2,3,5. Die frühesten Tetrapodengruppen, die Pflanzenfresser adoptierten – Diadektiden, Edaphosauriden und Captorhiniden –, haben ihren Ursprung im späten Karbon, diversifizierten sich aber erst im frühen Perm (Abb. 5). Es wird angenommen, dass sich in diesen Kladen Pflanzenfresser mit hohem Ballaststoffgehalt entwickelt haben, basierend auf einer Reihe von morphologischen Merkmalen, die mit Pflanzenfressern in vorhandenen Reptilien und Säugetieren korrelieren. Zu diesen pflanzenfressenden Anpassungen gehören das Vorhandensein von verschließenden Zähnen oder Zahnbatterien (marginal und/oder palatinal), Zahnabnutzungsmuster, Modifikationen des Kieferapparats für die orale Verarbeitung von Pflanzenmaterial und die Erweiterung des Brustkorbs und des Abdomens (wie durch die Abmessungen dokumentiert). des Brustkorbs), um große Eingeweide aufzunehmen, die mikrobielle Endosymbionten beherbergen und die Verdauung von Zellulose erleichtern2,3,5.

Zeitkalibrierte Phylogenie, die die Ursprünge der wichtigsten Gruppen mit Pflanzenfressern im gesamten Permokarbon zeigt. Pflanzenfressende/allesfressende Ernährungsgewohnheiten bei Tetrapoden haben ihren Ursprung nachweislich im späten Karbon, wobei Melanedaphodon das älteste bekannte Beispiel ist. Allerdings verbreitet sich die Pflanzenfresserei unter den Tetrapoden im frühen Perm mit einem größeren Anteil faserreicher Pflanzenfresser. Melanedaphodon ist mit einem türkisfarbenen Sunburst-Muster gekennzeichnet. Ernährungshinweise sind farblich gekennzeichnet (siehe Abbildungslegende).

Der aus dem Moskauer Zeitalter stammende Melanedaphodon ist der älteste bekannte Edaphosaurier-Synapsid und weist im Gegensatz zum Edaphosaurier Ianthasaurus aus dem späten Kasimov-Zeitalter, der wahrscheinlich ein Fleischfresser war, bereits eine kraniodentale Struktur auf, die der von Edaphosaurus ähnlicher ist25 (Abb. 5). Der Pterygoideus von Melanedaphodon weist einen schlecht entwickelten Querflansch auf, dem die einzelne große Zahnreihe fehlt, die bei Ianthasaurus zu finden ist. Stattdessen ist der gesamte Pterygoideus (und wahrscheinlich der gesamte Gaumen) von einer mäßig entwickelten Zahnbatterie bedeckt, die im Vergleich zu dem bei Edaphosaurus beobachteten Zustand mittelmäßig zu sein scheint (Abb. 6). Aus konservierungstechnischen Gründen gibt es bisher keine Informationen über die Abnutzung der Gaumenzähne von Melanedaphodon, aber es ist wahrscheinlich, dass das Gaumengebiss bei der Verarbeitung von Pflanzenmaterial gedient haben könnte, wenn auch vielleicht nicht in so großem Umfang wie beim faserreichen Pflanzenfresser Edaphosaurus28 (Abb . 6). Die großen und bauchigen Randzähne erinnern an einen Zahnmorphotyp, der häufiger mit der Nahrungsaufnahme von hartschaligem wirbellosem Material wie Arthropoden oder Weichtieren (Durophagie) oder von Samen (Granivorie) in Verbindung gebracht wird31,32. Darüber hinaus können ähnliche Arten von Knollenzähnen in heutigen Squamaten gefunden werden (z. B. Tiliqua rugosa, Tiliqua multifasciata, Dicrodon guttulatum, Tupinambis rufescens), die ebenfalls Pflanzenmaterial fressen und in unterschiedlichem Maße Allesfresser oder Pflanzenfresser sind31,32,33,34, 35,36. Bei Melanedaphodon lässt die Kombination der Struktur der Randzähne mit dem Gaumengebiss darauf schließen, dass pflanzliches Material einen beträchtlichen Teil der Nahrung ausmachte. Allerdings können wir für Melanedaphodon nicht ausschließen, dass es sich neben Pflanzenmaterial auch von Wirbellosen ernährte; Daher wird es am besten als Allesfresser angesehen – ein Pflanzenfresser mit niedrigem Ballaststoffgehalt, der in der Lage war, Pflanzenressourcen zu nutzen.

Vergleichende Gaumenrekonstruktionen von drei Edaphosauriden. (A) Gaumen des frühen Edaphosauriden des späten Karbons (Kasimovium), Ianthasaurus hardestiorum, aus Garnett, Kansas (basierend auf Beobachtungen von ROM 59933). (B) Gaumen des Edaphosauriers aus dem späten Karbon (Moskau), Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. Nov., aus Linton, Ohio. (C) Gaumen des frühpermischen Edaphosauriden, Edaphosaurus boanerges, aus Archer County, Texas25. Oberkiefer und Pterygoideus sind grün bzw. gelb hervorgehoben.

Melanedaphodon liefert die älteste bekannte Aufzeichnung wahrscheinlicher Allesfresser mit wenig Ballaststoffen in der Amniotenentwicklung und liefert somit neue Daten für unser Verständnis, wann Pflanzenfresser entstanden sind (Abb. 5). Melanedaphodon zeigt auch, dass Pflanzenfresser in Synapsiden deutlich älter waren als der Ursprung dieser Fütterungsstrategie in der konventionellen Konfiguration traditionell anerkannter Reptilien (d. h. ohne den Zusatz von recumbirostrans sensu Pardo et al.37) (Abb. 5). Unter den Reptilien entwickelten früh divergierende Captorhinid-Eureptilien unterschiedliche Strategien zur Erweiterung ihrer Ernährungsgewohnheiten, wie zum Beispiel der frühpermische Captorhinus5, der einzelne oder höchstens wenige Längszahnreihen im Ober- und Zahnbereich besaß und lange Zeit als Allesfresser galt. Größere, stärker abgeleitete Captorhiniden weisen kraniodentale Merkmale auf, die auf Pflanzenfresser mit hohem Fasergehalt schließen lassen, einschließlich breiter Oberkiefer- und Zahnzähne mit bis zu 11 Längsreihen isodontischer Zähne, die Zahnabnutzung aufweisen38. Die knolligen Randzähne von Melanedaphodon stellen einen bisher unerkannten Zahnmorphotyp unter den frühesten Synapsiden dar39,40 und sind eindeutig für die Ernährung mit zähen, resistenten Nahrungsmitteln geeignet. Während solche Zähne bei frühen Synapsiden selten sind, kommen ähnliche Arten von Knollenzähnen in anderen permokarbonischen Gruppen von Tetrapoden vor, einschließlich des möglichen Captorhinid-Reptiliens Opisthodontosaurus, jedoch häufiger bei Recumbirostran-„Mikrosauriern“. Recumbirostrans, die kürzlich als eine fossoriell angepasste Gruppe früher Reptilien9,37,41,42,43,44 neu interpretiert wurden, weisen offenbar die größte Zahnvielfalt unter den frühen Tetrapoden auf, vergleichbar mit der der heutigen Squamaten45. An die Durophagie angepasste Gebisse bei Recumbirostrans erscheinen im Fossilienbestand bereits im Baschkirischen Zeitalter (~ 318 Ma)46,47. Es ist möglich, dass durophage Ernährungsgewohnheiten einen alternativen Weg zur Pflanzenfresser darstellten, wobei Knollenzähne eine Exaptation ermöglichten, um die orale Verarbeitung der großen Vielfalt an zäheren pflanzlichen Nahrungsmitteln zu erleichtern, die im späten Pennsylvania verfügbar sind. Insbesondere einige Gruppen von „Mikrosauriern“, wie z. B. Pantyliden, haben offenbar ähnliche Gaumenstrukturen wie die Edaphosaurier entwickelt, weisen jedoch eine durophage Zahnmorphologie am Gaumen und am Randgebiss auf48,49. Solche Zähne wären für die Verarbeitung von Wurzeln und Knollen, Samen oder Megasporen geeignet gewesen, aber zur Bestätigung dieser Hypothese sind weitere Untersuchungen zur Systematik und Anatomie von „Mikrosauriern“ erforderlich.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., aus dem mittleren Pennsylvanian, Linton, Ohio, liefert die älteste bekannte Aufzeichnung wahrscheinlicher Allesfresser mit faserarmem Pflanzenfresser in der Amniotenentwicklung und liefert neue anatomische Daten zum Verständnis, wann und wie pflanzenfressende Anpassungen entstanden sind (Abb. 7). Melanedaphodon ist das älteste bekannte Vorkommen eines Edaphosauriers, was die Präsenz dieser Gruppe im Moskauer Gebiet eindeutig belegt (~ 307 Ma; Abb. 5). Schließlich stellt das knollige Randgebiss von Melanedaphodon einen bisher nicht erkannten Zahnmorphotyp unter den frühesten Synapsiden dar, was darauf hindeutet, dass eine Form durophager Allesfresser möglicherweise eine Zwischenbedingung zwischen Fleischfressern und Pflanzenfressern mit hohem Ballaststoffgehalt darstellte.

Lebensrekonstruktion von Melanedaphedon hovaneci gen. et sp. Nov. (erstellt von Henry Sutherland Sharpe).

Alle in dieser Studie verwendeten phylogenetischen Daten, einschließlich der Matrizen, sind in den beigefügten Zusatzmaterialien enthalten. CT-Scans von CM 93778 und CM 93779 liefern aufgrund der Art der Konservierung in Kanalkohle nur Oberflächendetails. Stereolithografische Dateien der Scans können auf Anfrage dem entsprechenden Autor zur Verfügung gestellt werden. Dieses veröffentlichte Werk und die darin enthaltenen Nomenklaturakte wurden in ZooBank registriert, dem vorgeschlagenen Online-Registrierungssystem für den International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Die ZooBank-LSIDs (Life Science Identifiers) können aufgelöst und die zugehörigen Informationen über jeden Standard-Webbrowser angezeigt werden, indem die LSID an das Präfix http://zoobank.org/ angehängt wird. Die LSIDs für diese Veröffentlichung sind: urn:lsid:zoobank.org:pub:5EF205BE-1C54-4AA6-9F13-C0F8D0EEC161 (Artikel); urn:lsid:zoobank.org:act:85C2C125-C717-4519-B82F-9226D9D9F51B (Gattung); und urn:lsid:zoobank.org:act:E57B0D8C-B076-4B73-AF37-602C33DCC09C (Art).

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Wir danken David Berman für den erleichterten Zugang zu den Sammlungen des Carnegie Museum of Natural History. Wir danken Robert Hook für die hilfreiche Diskussion über die Anatomie, Taxonomie und stratigraphische Verteilung permokarbonischer Synapsiden. Wir danken Christian Kammerer für den Zugang zu vergleichenden CT-Daten von Glaucosaurus. Wir sind George Hovanec zu Dank verpflichtet, der großzügig die CT-Untersuchung der in diesem Artikel vorgestellten Linton-Fossilien und mehrere bevorstehende Forschungsprojekte finanziert hat. Abschließend danken wir Jessica Maisano und Matthew Colbert für die Durchführung des MicroCT-Scannings von CM 93778 und CM 93779. Wir danken dem UTCT-Labor für die Unterstützung durch den NSF-Zuschuss EAR-1762458.

Abteilung für Paläobiologie, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, MRC 121, PO Box 37012, Washington, DC, 20013-7012, USA

Arjan Mann & Hans-Dieter Sues

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Amy C. Henry

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Stephanie E. Pierce

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AM konzipierte die Studie, führte Analysen durch und verfasste den ersten Entwurf. AM, ACH, H.-DS und SEP haben das Papier geschrieben und bearbeitet.

Korrespondenz mit Arjan Mann.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Mann, A., Henrici, AC, Sues, HD. et al. Ein neues Karbon-Edaphosaurid und der Ursprung der Pflanzenfresser bei Säugetiervorläufern. Sci Rep 13, 4459 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

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Eingegangen: 22. November 2022

Angenommen: 27. Februar 2023

Veröffentlicht: 05. April 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

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